Алан М . Бек (Alan M. Beck, США).

ЖИЗНЬ ЛОХМАЧА, «ДИКОЙ» СОБАКИ ИЗ БАЛТИМОРА.

 

The Life and Times of Shag, a Feral Dog in Baltimore.

(Журнал Natural History, vol. 80, 1971, P. 58 -65. )

 

Представлен перевод научно-популярной статьи Алана Бека, первопроходца в изучении бездомных собак в США. Статья опубликована в 1971 году, в начале долгой борьбы с перепроизводством собак в США. Она дает представление о ситуации в городах Восточного побережья Соединенных Штатов в те годы, о способах приспособления бездомных собак к жизни в городе, о тогдашнем отлове. Сейчас, после мероприятий по борьбе с перепроизводством, положение значительно улучшилось.

В рассказе упомянута типичная американская схема работы с бездомным собаками: достаточно интенсивный отлов - помещение в приют - усыпление в случае невостребованности (и потом даже утилизация трупа в качестве источника кормового белка - ныне уже не используемая практика использования мертвых животных). Она может показаться слишком практичной, утилитарной, "бездушной". Тем не менее, именно отлов и приюты - тот механизм, который, видимо, помог избежать возникновения тогда в американских городах больших стай бездомных собак, к чему располагали все условия, и дальнейшего усугубления проблемы. В совокупности с борьбой с перепроизводством он и дал эффект в конечном счете - бездомные собаки стали редкостью в городах Восточного побережья США. К бездомным кошкам сейчас в Балтиморе применяют смешанный подход - ОСВ и безвозвратный отлов.

 

Было достаточно темно, чтобы еще были видны звезды, когда я прибыл к зданию профсоюза Объединенных рабочих текстильной промышленности Америки (ОРТПА) недалеко от центра Балтимора. Я ничего не заметил и не услышал. Я вышел из машины, обошел здание, вернулся, измерил температуру воздуха, и надиктовал свои наблюдения на магнитофон, который я всегда держу под рукой:

«2 сентября 1970, 64 градуса по Фаренгейту, ясное небо, немного ветрено, 4 ч. 20 м. ночи. Никаких контактов с объектом, мусор позади здания исчез – видимо, убран. Я буду ждать Лохмача, который, как я подозреваю, еще в зарослях кустов, слева от ОРТПА, «Юто» и «МакМекен».

Изучение бродячих собак Балтимора ( город на восточном побережье США, вблизи от Вашингтона) – это тема моей диссертации для получения докторской степени по экологии, и на протяжении нескольких недель я буду сконцентрирован на Лохмаче, большом, белом, лохматом кобеле с черными отметинами. Я выбрал его из изучаемой популяции, потому что он был настоящей бесхозяйной бродячей собакой. Обычно, владельческие и бесхозяйные безнадзорные собаки неотличимы, за исключением моментов общения с хозяином, и оба типа являются «дикими» собаками городской среды.

В последнее время Лохмач проводил ночи в зарослях, хотя в начале лета он нашел укрытие в коридоре одного дома. Он обычно толкал переднюю дверь, чтобы пробраться внутрь, и ждал до тех пор, пока кто-либо из уходящих не помогал ему попасть обратно на улицу, но его привычка метить внутри холла привела к выставлению его местными жильцами. За последние два года я обнаружил разные места расположений убежищ бродячих собак – в пустых зданиях и гаражах, под крыльцами и машинами, и в свалках. Все предоставляли защиту от непогоды и людей.

 

«4 ч. 50 м. ночи. Лай становится различим. Местность оживляется, но все еще нет и признаков Лохмача.»

Ожидание – это значительная часть изучения дикой природы. Я не против этого, если оно предоставляет возможность планировать будущие исследования и размышлять по поводу различных аспектов завершенных. Я потратил первую часть лета 1970 года, выборочно исследуя части собачьей популяции на отдельных участках по всему городу, главным образом фотографируя каждую безнадзорную собаку и нанося места встреч на карту. Одно из преимуществ работы в городской экосистеме – возможность определять точное нахождение объекта с высокой точностью путем использования номеров домов и названий улиц.

Еще преимущество изучения одичавших собак – то, что их смешанная наследственность приводит к широким вариациям в морфологии и поведении, что позволяло мне распознавать особи. Я редко встречал однообразие чистых пород. Я фотографировал каждую безнадзорную собаку, которую я видел, проходя по окрестностям. Собака, сфотографированная более, чем один раз, в терминах изучения диких животных, считается повторно отловленной. Следовательно, как популяция диких птиц может быть подсчитана исходя из числа окольцованных и вновь отловленных птиц, я имел возможность высчитать городскую популяцию безнадзорных собак исходя из числа вновь сфотографированных ( применялся «метод повторного мечения», апробированный и в Петрозаводске, но не принятый в качестве основного по ряду причин – В.Р.)  Фотографический повторный отлов и другие методы дали размер популяции в Балтиморе - 100 000 собак, как владельческих, так и бесхозных (весьма много на город с 700 000 населения, впрочем, неизвестно, может большинство из них – владельческие на случайном коротком свободном выгуле, скорее это общее число собак в городе – В.Р.), что превышает на 25 000 численность популяции городских собак по оценке десятилетней давности, сделанной д-ром Кеннетом Кроуфордом, государственным ветеринаром.

Города по всему миру встречаются с таким же взрывом собачьего населения, включая Нью-Йорк, Мехико и Буэнос-Айрес - с полумиллионом собак в каждом. Во многих городах, собаки, кажется, увеличивают свою численность быстрее, чем люди. Такие популяции серьезно экологически влияют на город. Исследования Нью-Йоркского департамента по защите окружающей среды показывают, что владельцы собак позволяют своим питомцам оставлять от 5 000 до 20 000 тонн экскрементов и от 600 000 до более чем миллиона галлонов мочи на улицах каждый год. Если в Балтиморе живет только одна пятая от этого количества, что это меняет для него или любого другого города? В то время как моя первоначальная цель состояла в установлении истории жизни одичавших городских собак, я должен был включить в исследование и это влияние, так как оно - часть экологии животных.

Даже растущие залежи фекалий – это потенциальная угроза здоровью и удар по органам чувств. Имеется вероятность «висцеральной миграции личинок» ( VLM ), синдрома, появляющегося у человека, когда проглатываются яйца Toxocara canis («собачьей аскариды») - обычно детьми, играющими с загрязненными предметами или съевшими инфицированную грязь, часто из-под уличных деревьев, где собаки могли испражняться за несколько дней до этого. Тяжелые случаи VLM , характеризующиеся увеличением печени и селезенки, конвульсиями и слепотой, очень редки. Один симптом, который часто остается незамеченным, это отмечаемое увеличение числа эозинофилов в крови. Слабые симптомы, такие как кашель и лихорадка, так типичны для других детских болезней, что VLM не диагностируется в большинстве случаев. Поэтому, хотя было зафиксировано 6 случаев слепоты детей в госпитале Джона Хопкинса в Балтиморе за последние 10 лет, не было регистрации случаев VLM в менее заметной форме.

 

Собачьи фекалии - это основной фактор в размножении домовых мух, которые потом возможно, переносят бактерии, такие как сальмонелла, от собак к людям. Кроме того, дератизаторы и местные жители в районе моих исследований наблюдали крыс, питающихся собачьими фекалиями - и, действительно, крысы наиболее часто встречаются в переулках с высоким уровнем загрязненности фекалиями. Отбросы из баков, перевернутых собаками, и собачьи фекалии, видимо, являются важными компонентами пищевой цепи крыс.

 

«В 5 ч. 22 м. колли выскочила из входной двери, которая потом была закрыта. Другие собаки тоже появились, но до сих пор не видно Лохмача.»

 

Эта разновидность свободного выгула собак, перед и после обычного рабочего дня, одна из причин, почему собачья активность наиболее высока по утрам и вечерам. Бесхозяйные бродячие тоже активны в эти периоды, возможно, потому что собаки общительные животные, инициирующие активность друг друга, или потому что все собаки избегают прогулок во время жары днем.

«6:00. Небо слегка голубеет и звонит церковный колокол. Лохмач и кобель-доберман, постоянный спутник Лохмача, появились в зеркале заднего вида. Откуда, черт возьми, они явились?»

 

Ожидание кончилось, и я покинул машину, чтобы идти на расстоянии следом с магнитофоном и камерой. Так как городские «дикие» собаки привычны к присутствию человека, их обычная активность может быть изучена более легко, чем активность настоящих диких животных. Если собаки показывают свои поведением, что я преследую их - я отворачиваюсь или «завязываю» свои шнурки, чего достаточно, чтобы они потеряли интерес ко мне. Любой человек, наблюдающий мои манеры, должен заключить, что я безработный фотограф с особо надоедливыми шнурками.

Лохмач и Добб направились к своему любимому кормовому проулку, где к ним присоединились несколько других собак - в перемещении от одного мусорного бака к другому, обнюхивании и иногда вытаскивании пакетов с верха бака. Несколько баков было уже перевернуто. Было 6:09 и все еще достаточно темно – что дает возможность наблюдать активность крыс. Собаки, кошки и крысы – все, кажется, игнорируют друг друга, иногда поедая отбросы в пределах фута друг от друга. ( Видимо, выброшенные и гуляющие безнадзорные собаки выросли в близком соседстве с кошками. Сотрапезничество собак с крысами широко представлено и у нас, и во много раз реже - с кошками – В.Р. ). Но мое присутствие прогнало крыс. Вывоз мусора бывал по понедельникам и четвергам. А так как это была среда, пищи было предостаточно. Но даже после вывоза на следующий день, будет достаточно остатков на земле для того, чтобы привлечь собак до того, как дворники уберут их, так что день вывоза мусора не был «экологической катастрофой». Остатки лежали до вечера и несомненно кормили ночных крыс, мышей и тараканов. Некоторые изменения в обилии и поведении собак действительно связаны с доступностью еды, так что собаки могут быть использованы как индикаторы загрязнения городской среды, и их число может быть соотнесено с количеством отбросов и видами-вредителями.

«К 6:20 Лохмач и Добб вернулись в переулок за зданием ОРТПА, где, как всегда, они нашли воду под блоком кондиционеров. Они легли на газон, глядя на восток. Было 59 градусов по Фаренгейту. В 6:34 Добб поднялся и ушел.»

Этот день я посвятил Лохмачу, поэтому я ждал, наблюдая за ним, пока он спит. Пятью минутами позже он встал, потянулся, посмотрел и принюхался по всем направлениям, и затем немедленно направился туда же, куда ушел Добб . Они действительно были группой из двух собак.

Половина собак, которых я наблюдал, были в компании других собак (до 17 в одном скоплении), но немного стай стабильны по размеру и членству. Вместо этого, группировки формируются и распадаются в течении периода от минут до часов, производя впечатление свободной социальной структуры, более напоминая людей на улицах, чем волков в природе. ( То есть это одиночные собаки, временно собирающиеся в группы. В Балтиморе и тогда было немного настоящих постоянных семейных групп – стай, в отличие от современной Москвы – В.Р. ).

Я проследовал за Лохмачом через несколько проулков и в 6:45 мы встретились с Доббом, который кормился у основания переполненного мусорного контейнера многоквартирного дома. Дети, не имея возможности открыть тяжелую крышку, оставили пакеты с мусором у основания. Собаки продолжили путь по переулкам и улицам. Будучи по размерам крупными, они часто могли вытаскивать мешки с мусором из контейнеров без переворачивания их. Они разрывали бумажные и пластиковые мешки, тряся их или таща их в зубах. Я не уверен, что они могли чуять корм сквозь пластик, возможно, они знали, что корм внутри, повстречав прежде открытые пластиковые пакеты.

«В 7:00 собаки снова на Мэдисон и встретили 2 маленьких домашних собачек, которые только что вышли из дверей. Лохмач предпринял типичное «нос-анус приветствие», но был отогнан лаем и выпадами. Но без драки. Лохмач и Добб направились через только что убранное поле.»

Новые собаки, хотя были намного меньше, имели территориальное преимущество. Взаимодействие между хозяйскими и нехозяйскими собаками имеет большое значение для владельцев по причине возможных болезней и драк.

 

«В 7:10 Лохмач нашел мусорный бак и вытащил из него упаковку, часто используемую для ресторанных продуктов «на вынос». То, что он съел, оказалось порцией спагетти с хлебом.

В 7:13 обе собаки покинули бак, и я обследовал то, что осталось от «добычи». Лохмач прикончил все спагетти, хлеб и соус, но оставил чернослив, изюм и табак.

Пройдя еще некоторое расстояние, по проулкам и спортплощадке, обе собаки отдыхали на газоне разделительной полосы в квартале от постоянного укрытия. Лежа на животах, они оба с ожиданием вглядывались в здание, расположенное по диагонали через улицу. К счастью, на разделительном газоне были скамейки и я смог тоже отдохнуть. Они не спали, а ждали чего-то, хотя я не знал, чего.

В 7:52 мы все услышали свист. Собаки немедленно подбежали к зданию, на которое прежде смотрели, - из окна второго этажа женщина бросила им корм: хот-доги для Добба и отбивную для Лохмача.

Это еще один пищевой ресурс. (Интервьюируя жителей района моего исследования, я сейчас включаю вопрос о кормежке безнадзорных собак. Около 20% отвечали утвердительно. Обычно пища дается любой собаке, встречаемой на пути). (« Опекунский ресурс» имеется в любой стране – В.Р.)  Эта кормовая станция, хотя и не ежедневная, привычна для Лохмача и Добба.

После еще одной короткой прогулки по округе, собаки вернулись к постоянному убежищу, чтобы снова попить, к 8:43 они вступили в заросли кустов, в которых было на 3 градуса холоднее, чем на открытом воздухе, где было 67 градусов по Фаренгейту. ( Это около 20 градусов Цельсиия – В.Р. ). Они пробирались по кустам, часто меняя позицию, и окончательно заснули к 10:20 утра.

За 4.3 часа, Лохмач и Добб провели 124 минуты отдыхая, и 137 минут, передвигаясь. Даже в утренний период активности, значительное время было потрачено на отдых, возможно, потому что корм и вода были легко достижимы. Другим признаком доступности пищи был относительно небольшой для хищников участок обитания. Нанеся на схему все места встреч и соединив наиболее отдаленные точки, я выяснил что их участок обитания не более чем 0,1 квадратной мили ( 0.25 кв. км – В.Р. ).

Во время утренней активности они провели 29 минут, кормясь, и 2 минуты в социальных контактах с другими собаками, которые были меньше среднего размера. Исходя из моих наблюдений Лохмача и Добба в предыдущие дни, я знал, что они не покинут постоянное укрытие в кустах в полуденную жару, поэтому я направился домой отдохнуть и поесть. Вечером, я нашел их снова, когда они проделывали похожий, немного более короткий, тур по своей территории.

Летом и ранней весной я наблюдал рутинное поведение Лохмача и Добба на протяжении многих дней и ночей. Описанное утро было типичным для «дикой» городской собаки. Я выбрал Лохмача, потому что я мог распознать его легко, но также и потому – как и женщине, бросившей самые лакомые кусочки Лохмачу – мне он нравился. Поэтому, когда и Лохмач, и Добб пропали поздней осенью, я был обеспокоен и пытался выяснить их судьбу. Она была важна для моего исследования, потому что причины гибели и уровень смертности – важная информация для понимания экологии популяций животных.

Лохмач мог быть сбит насмерть машиной, так как он уже не раз подвергался такой опасности и «звоночки» ему были. Часто, когда приближается машина, собаки выглядят, как будто их принуждают к подчинению – скулят, прижимают уши и остаются на месте. Они не всегда рефлексивно отпрыгивают назад, как делают люди. Такое поведение, вместе с их склонностью преследовать быстро движущиеся объекты - причины, почему многие собаки травмируются машинами. Изучение записей ветеринарных клиник, проведенное Томом Ларджем, репортером-фрилансером, выявило, что автомобиль – наиболее частый источник травм собак; и по оценке Эдварда С. Хармона-младшего, суперинтенданта Приюта для животных г. Балтимора, около 17 000 мертвых собак собирается каждый год с улиц их службой сбора трупов. Я подозреваю, что большая часть – результат наезда автомобиля. Эта высокая ежегодная смертность, около одной пятой балтиморских собак (нижняя оценка, так как не все мертвые собаки обнаруживаются), означает, что немногие «дикие» собаки доживают до старости. Следовательно, сохраняется более молодая популяция. Более молодые собаки более подвержены, чем старые, болезням, таким как бешенство, чума плотоядных и токсокароз.

Так как он был безнадзорным, Лохмач мог быть и отловлен живьем Приютом для животных. Пойманные собаки содержатся на протяжении некоторого времени, так что они могут быть востребованы хозяевами или пристроены. В конце концов, собаки, которых не затребовали, гуманно умерщвляются (более 6 000 собак в год – слишком много для длительного содержания) и перерабатываются в животный протеин для свиного корма или в жир, содержащий мало фосфатов - для получения мыла. (Практика утилизации трупов 1970-х годов – В.Р.)  Этот безотходный цикл соответствует экологии и представляет приемлемое и безопасное решение проблемы. Но и это не было судьбой Лохмача, так как я много раз посещал приют и не нашел его там.

Человек - основной фактор в экологии бродячих собак в городе. Начавшись под крыльцом пустого дома или в кузове выкинутой машины, или с выкидывания ненужного домашнего любимца, жизненный цикл «диких» собак постоянно связан с деятельностью человека. Их пищевая база – подачки или отходы человека. И чаще всего их смерть, под колесами машины (как я опасался для Лохмача) или в газовой камере для умерщвления ( углекислым или угарным газом, сейчас используют инъекции – В.Р. ) Общества защиты животных - тоже исходит от рук людей.

Собака, в свою очередь, тоже часть экологии городского человека. Ветеринар города Балтимора д-р Дэвид Р. Берзон предоставил сведения о 7 000 покусов собаками в год (хотя возможно, их в два раза больше). Дети до 15 лет – обычные жертвы (60 процентов покусов) и до 30 процентов кусающихся собак – безнадзорные, которые никогда не подвергаются проверке. К счастью, бешенство уже не является проблемой в районе.

Собаки не только кусают, они раскапывают мусор, испражняются, преследуют велосипедистов и лают: все ухудшает качество жизни городского жителя. Разными способами собаки соревнуются с человеком за городскую среду. Но эти причины конфликтов разрешимы путем ответственного содержания животных, правил выгуливания, правил уборки фекалий, устройством площадок для выгула, и образования, включающего понимание поведения собак (обучение детей, как избежать покуса). Некоторое регулирование количества собак, несомненно, необходимо.

Моя сконцентрированность на бродячих собаках несколько затенила преимущества взаимодействия человека и собаки в городе. Во время значительных социальных стрессов, страха и одиночества, правильно содержащаяся собака – источник удовольствия от общения. Собаковладелец развивает у себя понимание другого вида, практически представителя природы, которая часто незаметна в городе.

Это обстоятельство стало очевидно для меня около 6 недель спустя потери контакта с двумя собаками. Однажды я увидел Лохмача на поводке, сопровождаемого мужчиной. Лохмач был до сих пор боязлив, но казалось, он наслаждается новой домашней жизнью. Я расспросил мужчину, который рассказал мне, что он взял Лохмача, а также Добба, который жил с его родственниками в пригороде. Он сказал, что, хотя ветеринар подозревает, что Лохмач нахватался глистов, он в общем здоров и имеет нормальный вес. Это было еще одним подтверждением достаточного количества корма для балтиморских уличных собак.

Иногда новый хозяин не следит за Лохмачом по утрам, и я вижу его проверяющим баки вдоль его старых маршрутов. Но участок обитания Лохмача намного меньше сейчас, он редко что-либо ест, и быстро возвращается в новый дом.

 

ИЛЛЮСТРАЦИИ (Снимки Алана Бека)

 

Фото 1. Эти три щенка из помета бездомной собаки, состоявшего первоначально из четырех детенышей, отважились выйти в проулок. Они быстро научились разыскивать еду у мусорных баков. Но как и у диких видов, молодняк бездомных собак отличает высокая смертность. В течение месяца двое из щенков попали под автомобили, а дети забросали камнями до смерти третьего.

 

Фото 2. Отбросы - основной источник пищи для бездомных собак. Более крупные собаки часто переворачивают мусорные баки, и затем, как большие, так и маленькие собаки могут приниматься за еду. Кошки и крысы также получают выгоду от разбрасывания отходов. Несколько раз ночами можно было наблюдать собак, крыс и бездомных кошек, кормящихся всего в нескольких футах друг от друга.

 

 Фото 3. Лохмач и его компаньон Добб регулярно останавливались перед одним из зданий в городе. Какая-то женщина открывала окно, свистела и бросала корм нашей парочке, подбирая наиболее вкусное именно для Лохмача. Подачки от населения - важный источник корма для городских бездомных собак.

Фото 4. Узкий проход между зданиями ведет к логовищу бездомной суки и ее щенков. Город предоставляет к услугам бездомных собак большое разнообразие логовищ, включая пустующие дома и гаражи, подвалы, заброшенные машины и мусорные кучи.

 

Фото 5. В бедном районе Балтимора, полицейский и любопытствующие ждут приезда машины службы отлова, которая должна забрать собаку, сбитую автомобилем. Около одной пятой городской популяции собак каждый год гибнет под колесами. Из-за плохих сбора и вывоза мусора, из-за большого количества заброшенных домов - в районах гетто все равно остается много собак. Покусы часты, тем не менее, население гетто склонно симпатизировать собакам, подкармливая и заботясь о них; и даже прогоняя собак прочь, чтобы они не попались подъезжающим ловцам.

 

Фото 6. Два муниципальных ловца пытаются - безуспешно - отловить петлёй нескольких бездомных собак в жилом квартале Балтимора. Каждый год они отлавливают или собирают у населения более 11000 собак, большая часть из которых усыпляется и перерабатывается в животный белок для кормления свиней - разновидность повторной утилизации. Очевидно, многие бродячие собаки умеют распознавать грузовички службы отлова или похожие на них - и бегут, стоит лишь появится «хищникам».

 

Перевод и подготовка текста В.А. Рыбалко.

 

Инбал Брикнер ( Inbal Brickner , Университет Тель-Авива, Израиль)
ВЛИЯНИЕ ДОМАШНИХ СОБАК ( CANIS FAMILIARIS ) НА ДИКУЮ ПРИРОДУ И ЕЕ ОХРАНУ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. С ОПИСАНИЕМ СИТУАЦИИ В ИЗРАИЛЕ.
 
The impact of domestic dogs ( Canis familiaris ) on wildlife welfare and conservation: a literature review. With a situation summary from Israel
(Февраль 2003 г . Оригинал работы доступен: http://www.tau.ac.il/lifesci/zoology/members/yom-tov/inbal/dogs.pdf)
 
 
Благодарности.
Спасибо всем, кто нашел время для того, чтобы ответить на вопросы и предоставить важную информацию: доктор М. Химович, глава местной ветеринарной службы, доктор Ван Хан из местной ветеринарной службы, доктор Цви Галин, главный ветеринарный врач г. Тель-Авив, доктор Андреа Яффе, главный ветеринарный врач г. Рамат Хашарон, доктор Рони Кинг, главный ветеринарный врач Израильского управления природных заповедников и национальных парков ( NRNPA ), доктор Симон Немцув, исследователь из NRNPA , Оад Хатцоффе, исследователь из NRNPA , Амизур Болдо, егерь NRNPA , Ави Давид, менеджер заповедника Эн Геди, и Майкл Блечер, биолог заповедника Эн Геди. Особая благодарность профессору Йорам Йом-Тов за советы, помощь и поддержку.
 
Введение
Растущее человечество быстро заполняет почти все уголки на поверхности Земли, что оказывает серьезное влияние на окружающую среду. Где бы ни поселялись люди, они приводят с собой домашних животных. В результате различные виды домашних животных заселили новые места обитания по всему миру. Собака ( Canis familiaris ) сопутствовала человеку со времени её приручения 15 000 лет назад ( Savolainen et al ., 2002), и сейчас является самым распространенным видом семейства собачьих на Земле ( Green and Gipson , 1994), оказывая значительное влияние на природу. Рост числа безнадзорных собак вызывает все больше беспокойства у борцов за охрану природы в различных странах, где хищничество собак сказывается на дикой природе. Гибридизация (скрещивание) домашних собак с дикими собачьими подвергает опасности редкие виды, искажая их генофонд. Кроме того, собаки служат переносчиками множества заболеваний, создавая угрозу здоровью как диких животных, так и людей.
 
Canis familiaris  можно подразделить на три различные группы (которые во многих случаях частично перекрываются):
 
Домашние (domestic) собаки  – собаки, которые остаются в пределах дома или контролируются людьми. Этот тип собак оказывает влияние на естественную среду только в том случае, если хозяева берут их на природу и позволяют охотиться.
Бездомные ( stray ) собаки  – эти собаки живут в человеческих поселениях или вблизи их, используя сооружения людей, но находятся лишь под частичным контролем или вообще не контролируются людьми. Иногда бездомных собак подкармливают люди, в других случаях они используют мусорные свалки или охотятся на домашний скот для того, чтобы выжить. Они также используют другие сооружения людей, например системы водоснабжения или бомбоубежища. Такие собаки могут оказывать значительное влияние на окружающую среду, поскольку они часто охотятся стаями ради забавы, убивают больше, чем им необходимо для пропитания, и преследуют как крупную, так и мелкую добычу. Созданные людьми пищевые ресурсы и местообитания позволяют этим собакам выживать в областях, в которых ранее отсутствовали представители семейства собачьих.
Одичавшие (feral) собаки  – наиболее распространенный вид диких представителей собачьих ( автор причисляет одичавших собак к диким видам на основании их экологии – В.Р .). Они появляются там, где обитали люди, которые позволяли собакам бегать на свободе, либо там, где люди оставляют ненужных им собак. Они встречаются в изобилии на всех континентах мира, включая Северную, Центральную и Южную Америку, Европу, Азию, Австралию, Новую Зеландию, Африку, и на некоторых океанских островах, например на Галапагоских. Одичавшие собаки выживают и размножаются независимо от вмешательства или помощи человека. Некоторые одичавшие собаки находят еду на мусорных свалках, другие добывают пропитание охотой или питаются падалью, подобно диким представителям семейства собачьих ( Green and Gipson , 1994).
 
Происхождение и одомашнивание собак.
Точное время появления собак неизвестно до сих пор. Археологические источники скудны и недостаточны. Большинство обнаруженных ископаемых останков датируется периодом до 7 000 лет назад ( Kendall , 2002). Современные исследования предполагают, что, вероятно, люди впервые одомашнили собак ( Canis familiaris ) в период палеолита, приручив волков ( Canis lupus ) путем отбора наименее агрессивных особей в Восточной Азии около 15 000 лет назад ( Savolainen et al ., 2002). Чтобы определить число и местоположение районов одомашнивания собак, Саволайнен и другие авторы в своей работе сравнили образцы митохондриальной ДНК (мтДНК), которая наследуется по материнской линии, взятые у 38 евразийских волков и 654 домашних собак, отобранных в Азии, Европе и арктической Америке. Результаты исследования подтвердили общее происхождение из единого генного пула для всех популяций собак. Разнообразие генофонда собак в Китае, Таиланде, Камбодже, Тибете и Японии намного больше, чем в Европе, Западной Азии, Африке и арктической Америке, что подтверждает восточноазиатское происхождение домашних собак. Леонард и др. ( Leonard et al ., 2002) выделили цепочки митохондриальной ДНК из ископаемых останков собак, найденных на археологических раскопках американских поселений, существовавших до прихода европейцев в Латинскую Америку и Аляску, и показали, что собаки коренных жителей Америки по происхождению намного ближе к евразийским собакам и волкам, чем американские волки. Исследователи пришли к выводу, что домашние собаки Америки произошли от различных линий собак Старого Света, которые сопровождали людей во время их миграции через Берингов пролив в период позднего плейстоцена.
Хеар и др. ( Hare et al., 2002) предположили, что во время процесса одомашнивания собаки отбор велся по комплексу социальных и когнитивных способностей.
Собаки служат людям в самых различных областях: они охраняют собственность и домашний скот, являются поводырями для слепых и помогают другим людям с физическими недостатками, участвуют в спасательно-розыскных мероприятиях, служат ездовыми животными, используются при поиске взрывчатки и наркотиков и т.д. Очевидно, что собаки являются важными и полезными домашними животными и компаньонами. Однако без надлежащего наблюдения и присмотра бездомные и одичавшие собаки могут стать проблемой для общества и приносить серьезный ущерб.
 
Собаки, ставшие «дикими».
Одичавшие собаки происходят от собак, которые убежали из дома, были выгнаны хозяевами или брошены, когда были щенками, либо от бездомных собак, которые переселились в дикую среду обитания и переключились с питания отбросами на охоту за дикими животными. Подобно домашним собакам, одичавшие собаки отличаются большим разнообразием форм, размеров, окрасов и даже пород, и внешне их трудно отличить от домашних собак. Однако в результате неконтролируемого скрещивания в течение нескольких поколений формируется общий помесный тип с чертами внешнего облика, характерными для таких пород, как немецкая овчарка или лайка. Макнайт ( McKnight , 1964) (in Green and Gipson , 1994) отмечал, что именно немецкие овчарки, доберманы и колли часто становятся одичавшими. В целом, одичавшие собаки служат отражением пород, распространенных в определенной местности ( Green and Gipson , 1994).
Основная характеристика, отличающая одичавших собак от домашних – это степень их зависимости от людей и, в определенной степени, их поведение по отношению к людям. Скотт и Коузи ( Scott and Causey , 1973) (в Green and Gipson , 1994) сделали попытку разделить собак на домашних или одичавших при помощи наблюдений за поведением собак, помещенных в клетки-ловушки. Домашние собаки обычно виляли хвостом или оставались спокойными, когда к ним приближался человек, в то время как большинство одичавших собак вели себя крайне агрессивно, рычали, лаяли и пытались укусить человека. Некоторые собаки демонстрировали неопределенную промежуточную реакцию, их реакция на человека не позволяла определить, являются они домашними или одичавшими. Однако если основывать подобную классификацию исключительно на наблюдениях за поведением, то получается замкнутый круг, то есть тип собаки определяется на основе ее поведения и наоборот.
 
Численность собак и их распространение.
В мире насчитывается около 500 миллионов собак. На количество собак в отдельных регионах влияют такие факторы, как особенности рельефа, климата, доступность пищи и укрытий ( Wandeler et al ., 1993, in : Veitch , 2000). Одичавшие, бездомные и домашние собаки встречаются в настоящее время почти во всех регионах Земли и превосходят по численности всех других представителей семейства собачьих. Вейч ( Veitch , 2000) предположил, что наличие и численность собак в определенных регионах зависит от общего отношения проживающих там людей к собакам. На это отношение зачастую влияет то, как общество воспринимает проблему защиты окружающей среды и сельскохозяйственных ресурсов, относится к заболеваниям, которые переносят собаки, и определяет ценность собак в качестве домашних животных. Во многих странах (например, в Австралии, Новой Зеландии, Великобритании и Германии) существуют строгие законы относительно содержания домашних собак, а также соответствующие законы, позволяющие местным властям, фермерам и охотникам отлавливать или убивать собак, которые находятся за пределами определенных участков или не контролируются человеком (Вейч, 2002). Численность зависимых от человека безнадзорных собак ( видимо, имеются в виду как безнадзорные хозяйские, так и бездомные собаки в поселениях – В.Р. ) в этих странах довольно невелика, хотя могут существовать популяции одичавших собак ( так как собаки вне человеческих поселений менее подвержены контролю – В.Р.).  В Италии, где существует определенное число безнадзорных и одичавших собак, убивать безнадзорных собак запрещено, их следует отлавливать и содержать в специальных общественных приютах (Genovesi and Duprae , in press , in : Veitch, 2000). ( Речь идет об известном итальянском законе начала 1990-х гг., запрещавшем эвтаназию бездомных собак, но вместе с тем предусматривавшем их отлов. В южной Италии отлов малоинтенсивен и собаки вполне обильны. – В.Р.)  Бездомные и одичавшие собаки широко распространены в Гонконге, однако они обитают преимущественно на окраинах городских поселений ( Dahmar , 2000). Многие из них были брошены владельцами, которые больше не желали держать их в качестве домашних питомцев, а некоторые, возможно, убежали от своих хозяев. Департамент сельского хозяйства, рыболовства и охраны окружающей среды совместно с Обществом защиты животных ежегодно отлавливает и умерщвляет в среднем более 20 000 безнадзорных и одичавших собак. Однако Дамар (2000) считает, что, несмотря на все усилия уменьшить численность бродячих и одичавших собак, количество особей, уничтожаемых в Гонконге каждый год, всего лишь эквивалентно потерям, которые произошли бы в любом случае в результате естественной смертности, вызванной болезнями, голодом и несчастными случаями. Это предполагает, что на самом деле в Гонконге существует значительно большее число бездомных и диких собак и их популяция быстро восстанавливается. (Распространенная ошибка, вызванная невозможностью сравнить численность при отлове и уже без отлова. Отловленные собаки уже убраны из городской среды – до того, как погибли по другим, естественным причинам. Следовательно, средняя продолжительность нахождения собак в городской среде меньше «естественной», и их численность меньше потенциально возможной - В.Р.) .
В большинстве штатов США приняты законы, регулирующие содержание собак, однако, в некоторых регионах владельцы отпускают своих собак на свободный выгул (личное сообщение S . Sorby , в: Veitch , 2000). Приводились сведения о высокой плотности популяции безнадзорных собак в городах США: в Балтиморе, штат Мэриленд - 232 особи на км 2 ( Beck , 1973, в: Daniels and Bekoff , 1989) ( обращаю внимание, речь идет о 1973 г. – В.Р .), в Ньюарке, штат Нью Джерси - 154 особи на км 2 ( Daniels , 1983, в: Daniels and Bekoff , 1989). В Сьюдад-Хуарез, одном из густонаселенных регионов Мексики, плотность поселения собак в 2-5 раз выше ( Daniels and Bekoff , 1989). Эти значения могут зависеть от различного уровня плотности населения городов или разного уровня преступности, поскольку владельцы собак в Сьюдад-Хуарез считают, что собаки хорошо защищают их от преступников ( Daniels and Bekoff , 1989 ) ( а также от уровня законопослушности горожан и строгости выполнения правил содержания животных – В.Р.).
В Зимбабве более 70% всех собак страны проживают на общинных землях, которые занимают 42% площади страны. По оценкам, численность собак в стране в 1954 году составляла 250 000 особей ( Foggin , 1988, в: Butler and du Toit , 2002). К 1994 году количество собак только на общественных землях достигло примерно 1,36 миллиона особей; ежегодный прирост составил 6,5% (Butler and Bingham , 2000, в: Butler and du Toit , 2002.).
 
Социальное поведение и размножение собак
Дэниэлс и Беков (Daniels and Bekoff, 1989) предположили, что собаки городской и сельской местности в основном ведут одиночный образ жизни. Другие исследования ( Beck , 1973; Daniels , 1983) указывают на ту же общую особенность избегания конспецификов. (Речь идет прежде всего о владельческих собаках полувольного содержания, которые, действительно, не образуют постоянные стаи – В.Р.)  Территориальное поведение городских и сельских собак ограничено пределами дома, в котором они проживают ( Daniels and Bekoff , 1989); возможно, это вызвано тем, что здесь хозяева предоставляют им пищу, кроме того, это пространство является относительно небольшим участком, который легко защищать. Одичавшие собаки, напротив, являются высоко социальными животными ( Daniels and Bekoff , 1989; Green and Gipson, 1994). В большинстве случаев они собраны в постоянные стаи, которые существуют в течение всего года, хотя некоторые особи могут быть сезонными членами стаи. Преимущества стайного образа жизни - это повышенная бдительность, результатом которой является большая степень защищенности от возможных хищников, а также больше возможностей получить доступ к источникам более качественной пищи ( Daniels and Bekoff , 1989). Ядром новой стаи могут стать братья или сестры (сибсы), которые расселяются вместе ( Bekoff , 1977). Несбит ( Nesbitt , 1975) отмечал строгую социальную организацию стаи одичавших собак, из которой исключались собаки, не проживающие в данной местности, в том числе течные суки. В одном эксперименте Несбит использовал трех одиноких течных самок, привязав их на цепь в ловушке типа кораль (загон) в качестве приманки. За 59 дней он не поймал ни одной одичавшей собаки. Затем он использовал в качестве приманки падаль. В течение недели в ловушку попалась стая одичавших собак, в том числе 4 взрослых мужских особи.
Одичавшие собаки, подобно волкам, могут иметь постоянные места социальной активности (дневки). Маршруты к местам встреч и обратно могут быть хорошо определены. В местах активности, на дневках, могут быть найдены остатки пищи и другие свидетельства постоянной активности собак ( Green and Gipson , 1994). Самки домашних собак спариваются только в состоянии течки (эструса), которая протекает примерно каждые шесть месяцев и продолжается от 18 до 22 дней. Рождение потомства происходит после периода беременности, который продолжается 9 недель. Численность потомства зависит в определенной степени от размера собаки. Небольшие собаки редко приносят больше двух щенков, в то время как собаки больших размеров рождают в среднем около десяти (Dog reproduction, Colombia Encyclopedia , 2003). Одичавшие собаки обычно имеют два репродуктивных цикла в год, в отличие от большинства диких представителей семейства собачьих, у которых потомство появляется один раз в год ( Kleiman , 1968, в: Daniels and Bekoff , 1989 ). За два года наблюдений за одной стаей диких собак на Аляске Гипсон (1983, в: Green and Gipson , 1994) обнаружил, что только одна самка в этой стае принесла потомство, хотя в стае имелись и другие половозрелые самки. Дэниэлс и Беков ( Daniels and Bekoff , 1989) предположили, что рождение потомства у второй самки может заставить ее покинуть свою стаю и временно основать новую дневку. Это может защитить ее потомство от угрозы убийства доминирующей самкой ( Daniels and Bekoff , 1989). У волков ( Canis lupus ) потомство, как правило, приносит только одна доминирующая самка. В стае, которую изучали на Аляске, все щенки обоих пометов имели одинаковую окраску, что позволило предположить, что все щенки родились от одного отца. В то же время в стае присутствовали взрослые особи мужского пола различной окраски. Гипсон (1983) предположил, что несколько членов стаи могут помогать выращивать щенков. В качестве логова могут использоваться норы, вырытые в земле, либо укромные места под заброшенными зданиями или сельскохозяйственной техникой. Дикие собаки обычно используют брошенные лисьи норы или норы койотов ( Green and Gipson , 1994). Как правило, уровень ранней смертности является довольно высоким ( Daniels and Bekoff , 1989). Однако были зафиксированы случаи выживания щенков, родившихся осенью и зимой, даже в областях с очень суровой зимой ( Green and Gipson , 1994).
 
Распространение и среда обитания одичавших собак
Индивидуальные участки обитания одичавших собак значительно варьируются по размерам. Возможно, на размер участка влияет степень доступности пищи. Стаи, которые питаются отходами людей, могут обитать в непосредственной близости от свалок, в то время как стаи, питающиеся домашним скотом или дичью, могут охотиться на площади до 130 км 2 и более ( Green and Gipson , 1994). В военном резервате Форт Ракер в округах Дейл и Кофе, штат Алабама, размер стай совершенно одичавших собак составлял от 2 до 6 взрослых особей ( Causey and Cude , 1980). Одичавшие собаки часто обитают на территориях, куда доступ людей ограничен, например, на военных полигонах или крупных аэропортах. ( Характерно для США. – В.Р.)  По-видимому, для проживания одичавших собак не подходят только те районы, в которых недоступны убежища и запасы пищи, либо распространены крупные хищники, которые охотятся на собак &‐ прежде всего волки. ( Green and Gipson , 1994).
 
Собаки как хищники
Домашние собаки были введены в дикую природу во многих областях мира. Дополнительными факторами, сделавшими возможным это возвращение к дикому образу жизни, стали уничтожение диких хищников семейства собачьих и крупных представителей семейства кошачьих; появление новых популяций диких животных, служащих добычей; нарушения в утилизации отходов людей; появление такого источника пищи, как другие домашние животные ( Veitch , 2002); безответственное обращение с останками мертвого домашнего скота и птицы, а также безответственное выбрасывание нежеланных собак и щенков.
Canis familiaris – не естественный хищник, одичавшие собаки – это домашний вид, интродуцированный в дикую среду обитания. Влияние одичавших, бездомных и домашних собак на окружающую среду не было исследовано должным образом. Зачастую его сложно отличить от влияния на природу других инвазийных видов-вредителей и человека. Во многих случаях нанесенный ущерб вызван комбинацией нескольких факторов, одним из которых является влияние собак. Там, где созданные человеком источники пищи и воды, а также убежища, повышают вероятность выживания собак, численность природных видов-жертв может сократиться ниже уровня, при котором популяции устойчивы ( Veitch , 2002).
Собаки постоянно внедряются, намеренно или непреднамеренно, в природную среду, и популяция одичавших собак поддерживается за счет постоянного притока новых членов, которые переходят в эту группу из категории домашних и бездомных собак. Ставшие ненужными хозяйские собаки, потерявшиеся охотничьи собаки и нежелательные щенки, выброшенные хозяевами, в конце концов, становятся бездомными-бродячими или одичавшими собаками. Таким образом, численность популяции одичавших собак поддерживается и воспроизводится за счет домашних собак. В Израиле в 1991 г., во время войны в Персидском заливе среди владельцев собак существовала весьма опасная тенденция бросать своих питомцев. Люди, которые понимали, что в их доме больше нет места для собаки, либо те, кто в срочном порядке покидал страну, оставляли своих собак, зачастую прямо у аэропорта. Многие из этих несчастных собак стали бездомными-бродячими и одичавшими животными.
Когда домашние собаки нападают на домашних животных, они могут ранить или убить несколько особей, но они редко съедают свои жертвы. Скорее создается впечатление, что они участвуют в зловещей игре, а не пытаются добыть пищу. К примеру, по соседству со мной, в Йехуде, 3 самки домашних собак убили 20 куриц и 2 индейки, при этом лишь одна птица была съедена. Одна из этих собак однажды загрызла пару уток в Национальном парке Тель-Авива, она также часто преследует и ранит черепах, когда сталкивается с ними во время прогулок, и любит разрывать норы малых слепышей ( Spalax leucodon ehrenbergi ) во дворе (Т. Mekhandarov , из личной беседы). В отличие от домашних собак, одичавшие собаки, которые охотятся ради получения пищи, потребляют большую часть своей добычи. Их выживание, как и у других диких представителей семейства собачьих, зависит от их способности добывать пищу. Одичавшие собаки используют различные источники пищи ( Green and Gipson , 1994). Они могут успешно охотиться, преследуя как мелких, так и крупных животных, в том числе и домашний скот. Кроме того, они могут питаться падалью, в особенности животными, которые были сбиты машинами, и тушами домашнего скота, а также потреблять овощи, ягоды и фрукты, и отбросы на свалках ( Green and Gipson , 1994). Наиболее характерные типы повреждений, которые собаки причиняют своим жертвам, это резаные раны и укусы на большей части поверхности тела ( Green and Gipson , 1994).
Грин и Гипсон (1994) сообщают, что дикие собаки обычно являются скрытными животными и настороженно относятся к людям, поэтому они активны в основном на рассвете, в сумерках и ночью, как и большинство диких представителей семейства собачьих. В Зимбабве безнадзорные домашние собаки питаются падалью в любое время суток, но пик активности приходится на время рассвета ( Butler and du Toit , 2002). В общем, собаки являются как дневными, так и ночными животными, что предоставляет им больше возможностей для охоты и питания падалью. В результате они имеют лучший доступ к добыче, чем естественные хищники.
Существует очень ограниченное число подробных исследований того влияния, которое хищничество домашних собак оказывает на диких животных. Мы остановимся подробнее на одном подробном исследовании, которое было проведено в Зимбабве и касалось взаимоотношений между безнадзорными домашними собаками, и дикими животными, которые питаются падалью. Далее будут приведены отдельные примеры урона, причиненного собаками дикой природе. Собранные по всему миру, вместе эти примеры иллюстрируют масштаб и тип вреда, который приносят дикой природе домашние собаки.
На общинных землях Зимбабве, которые отданы под традиционное сельское хозяйство, количество безнадзорных собак достигло беспрецедентного уровня ( Butler and du Toit , 2002). Природные заповедники Зимбабве соседствуют с общественными землями на протяжении 62% своих границ, в результате чего возможно значительное экологическое взаимодействие между собаками и дикими животными. На протяжении 2 лет Батлер и дю Туа (2002) проводили исследование с целью изучить возможное соперничество между собаками и дикими животными, питающимися падалью, на границе общинных земель Гокве (Gokwe) и природным заповедником Сенгва ( Sengwa ). Большинство собак в изучаемой области имели владельцев, но не содержались в пределах дома, а росли на воле, и зависели от людей лишь в отношении удовлетворения своих основных потребностей. Эти собаки в основном питались отбросами людей, при этом основным элементом питания были останки скота, поскольку в большинстве случаев хозяева домашнего скота оставляли туши на том месте, где животное пало. В этом исследовании рассматривались позвоночные животные, питающиеся падалью, а именно, 8 видов млекопитающих и 9 видов птиц. Собаки были отмечены как наиболее успешные падальщики среди позвоночных, т.к. они употребляли более 60% общей массы падали. Следовательно, собаки, по-видимому, оказывали прямое влияние на диких падальщиков, конкурируя с ними в борьбе за туши диких животных, особенно на периферии заповедника Сенгва. Батлер и дю Туа (2002) предположили, что последствия этого были наиболее серьезными для грифовых (которые представлены в исследуемой области 4 видами: африканский белобокий сип ( Gyps africanus ),  ушастый гриф ( Torgos tracheliotus ), африканский белоголовый гриф ( Trigonoceps occipitalis )  и бурый стервятник ( Necrosyrtes monachus )). Именно грифы ранее были наиболее успешными падальщиками. Исследователи предложили 4 причины превосходства собак над грифами. Во-первых, собаки являются как дневными, так и ночными животными, что дает им больше возможностей для поиска и потребления падали по сравнению с грифами, которые ведут исключительно дневной образ жизни. Во-вторых, собаки успешно отгоняют грифов от падали, возможно, благодаря тому, что превосходят их в размерах. В-третьих, собаки поедают тела маленьких животных очень быстро и целиком, до того, как грифы их обнаруживают. В-четвертых, грифы более восприимчивы к вмешательству человека, чем собаки, а поскольку большая часть вмешательства человека происходит в дневное время, это, по всей видимости, оказывает значительное влияние на грифов. Батлер и дю Туа (2002) считают, что вся эта ситуация серьезно угрожает сохранению грифов, поскольку их популяция в Южной Африке уже подвергается риску из-за разрушения среды обитания грифов и их беспорядочного отравления. Принимая во внимание то, что уровень прироста численности собак на общинных землях Зимбабве составляет 6,5% в год, исследователи полагают, что в будущем влияние собак на диких падальщиков будет расти.
В Испании, в орнитологическом заповеднике Лас-Амоладерас, 68-99% гнезд хохлатых и серых жаворонков ( Galerida theklae  и Calandrella rufescens ) были разорены лисицами ( Vulpes vulpes ) и дикими собаками (Yanes and Suarez, 1996). Эти представители собачьих были единственными хищниками, которые оказывали влияние на успех гнездования жаворонков, и воздействие обоих видов (лисиц и диких собак) было сходным. Однако исследователи не выявили связи между обилием собак и плотностью популяции жаворонков. Янес и Суарес (1996) предположили, что собаки выбирали для поселения области, в которых высока численность кроликов, поскольку была отмечена прямая зависимость между численностью кроликов и количеством охотничьих троп собак. Рассуждая с точки зрения потребляемой биомассы, можно заключить, что для собак едва ли выгодно активно разыскивать гнезда жаворонков. По всей видимости, разорение гнезд собаками отвечает определению побочного случайного хищничества, описанному Викери и др. ( Vickery et al . 1992) как случайная поимка неожиданной добычи во время поиска основной жертвы, потребление которой не изменяет пищедобывательного поведения хищника. Это явление отражает высокую степень приспособленности к использованию разных ресурсов как лисиц, так и собак ( Triggs et al ., 1984, в Yanes and Suarez , 1996). По-видимому, определенное непрямое влияние побочного хищничества имеет серьезные последствия для популяции жаворонков в заповеднике ( Yanes and Suarez , 1996). Поскольку вследствие оппортунистического характера питания собаки истребляют мелких животных, с которыми сталкиваются во время поиска основной добычи, большая численность собак может представлять серьезную угрозу для определенных видов диких животных, обитающих в различных уголках Земли.
В Италии пять собак, не находящихся под контролем хозяев, за один день полностью разорили самую большую колонию фламинго в стране (в Cagkiari , Сардиния). Кроме того, периодически сообщается о полном разорении собаками колоний водоплавающих птиц в некоторых лагунных комплексах в Италии ( Genovesi and Duprae in press, в: Veitch , 2002). В американском штате Алабама за период в 30 месяцев была задокументирована охота одичавших собак на мелких грызунов ( так в тексте – В.Р.),  например на флоридских кроликов ( Sylvilagus floridanus ), а также черепах - гоферов ( Gopherus polyphemus ), кроме этого они питались мусорными отбросами и различными видами падали (Сausey and Cu de , 1980). Помимо того, собаки постоянно преследовали белохвостых оленей ( Odocoileus virginianus ), хотя не было отмечено ни одного случая их убийства. Кози и Кьюд (1980) предполагают, что собаки могут убивать и поедать молодых оленей. Рик Адамс (Rick Adams), окружной управляющий по охране природных ресурсов г. Базальт, штат Колорадо, утверждает, что собаки, став домашними животными, потеряли много из инстинктов, которые позволяли им быстро убивать добычу, и вместо этого преследуют и изматывают испуганных диких животных до тех пор, пока преследуемое животное не валится с ног в изнеможении (Wildlife Report, 1998). Как сообщает Адамс, его ведомство практически ежедневно получает сообщения о собаках, преследующих крупную дичь. В период весны детеныши белохвостого и благородного ( Cervus elaphus ) оленей особенно уязвимы, и Адамс рассказывает о случае, когда безнадзорная домашняя собака напала на молодого оленя и буквально разорвала его на части ( Wildlife Report , 1998). Глен Эйр, окружной специалист по охране окружающей среды в округе Арчулета, штат Колорадо, сообщает, что в начале зимы, когда олени спускаются с возвышенности, они оказываются на одной территории обитания с собаками. Так, зимой произошел случай, когда две собаки за один день задрали 12 оленей ( Wildlife Report , 1998). Специалисты заповедника Эн Геди в Израиле также сообщают о случаях преследования копытных животных собаками. Здесь собаки часто охотятся на горных нубийских козлов ( Capra ibex nubiana ) (Michael Blecher, личное сообщение 02.02.2003). Кроме того, увеличение числа одичавших собак на прибрежных равнинах Израиля привело к уменьшению численности газелей ( Gazella gazell a ) в этом регионе (Perry and Dmi'el, 1995). На Кау Сай Чау, пятом по величине острове Гонконга (6,67 км 2 ), с мая 1998 по май 2001 гг. были зафиксированы 6 случаев смерти циветт в результате нападения одичавших/бездомных собак ( Dahmer ,2000). Пять из них относились к виду малых циветт (расса) ( Viverricula indica ), а одна – к виду гималайских циветт ( Paguma larvata ), эти виды мало распространены на острове. Ни одна из найденных тушек не была съедена хищниками.
Появление собак в географических регионах, в которых ранее не обитали представители семейства собачьих, зачастую имеет серьезные экологические последствия. Собаки сыграли значительную роль в вымирании местных видов диких животных, когда были завезены на острова, на которых до этого не проживали позвоночные хищники ( Vietch , 2002). Одичавшие собаки обитают на Галапагосских островах с первой половины 19 века ( Kruuk and Snell , 1981). На о. Санта-Крус и о. Исабела в архипелаге собаки серьезно угрожают популяции эндемичных животных, таких как гигантские черепахи ( Geochelone elephantopus ), а также колониям нелетающих галапагосских бакланов ( Nannopterum harrisi ) и голубоногих олушей ( Sula nebouxi ) ( Barnett and Rudd , 1983, в: Vietch , 2002). Собаки постоянно охотятся на морских игуан ( Amblyrhynchus cristatus ), которые также являются эндемичным видом. Круук и Снелл (1981) подсчитали, что собаки уничтожают до 27% популяции морской игуаны в год, в том числе разоряют кладки яиц игуаны. Популяция игуан в данном регионе не способна перенести подобную единовременную потерю. В Новой Зеландии отсутствие эффективного контроля над собаками является основной угрозой взрослым киви, в тех ‐областях, где киви обитают близко к поселениям людей или в областях, где собаки сопровождают людей на охоту и прогулки. Из 194 случаев гибели киви в провинции Нортленд, о которых имеются сведения, в 130 случаях существуют документальные подтверждения того, что они были убиты одичавшими, безнадзорными хозяйскими, фермерскими или охотничьими собаками ( Forest and Birds , 2001). В одном случае в Вайтанги Форест, одна безнадзорная собака всего за несколько месяцев убила примерно 500 киви ( Apteryx australis ) из популяции в 900 птиц ( Taborsky , 1988). В Эйзертон Тейбланде в cеверном Квинсленде, Австралия, по меньшей мере, 4 древесных кенгуру ( Dendrolagus lumholtzi ) погибли в результате нападения домашних собак или динго ( Newell , 1999). Это произошло после расчистки тропических лесов, которые являются средой обитания этого редкого древесного сумчатого. Данная ситуация представляет собой пример сочетания различных факторов, влияющих на жизнь диких животных. Разрушение среды обитания, что является основной угрозой для диких животных всего мира (Colenan, 1997), в сочетании с хищничеством наиболее распространенного на Земле вида собачьих, может повредить многим вымирающим видам животных. Африканский черный кулик-сорока ( Haematopus moquini ) высиживает яйца на открытом побережье юго-западной Африки (ЮАР и Намибия) в разгар летнего туристического сезона. Эти птицы чрезвычайно легко могут пострадать как от разрушения гнезд человеком или транспортом, так и от хищничества домашних собак, разоряющих гнезда и убивающих птенцов ( Leserberg and al ., 2000).
Бесконтрольные прогулки домашних собак угрожают береговым птицам в различных регионах. В Санта Барбаре, Калифорния, США, безнадзорные собаки стали основным фактором беспокойства для зимующих здесь морских зуйков ( Charadrius alexandrinus ) ( Lafferty , 2001а). 39% собак на пляжах Санта Барбары беспокоили птиц различных видов и более 70% птиц покидали пляжи при беспокойстве (Lafferty, 2001а). Зачастую одичавшие собаки убивают домашних кошек ( Felis catus ), а также могут ранить или убить домашних собак ( Green and Gipson , 1994).
Динго.
Происхождение и специфический статус одомашненных животных трудно определить вследствие скрещивания различных пород и их перемещения в различные части света. Эта проблема стоит особенно остро в отношении динго и домашних собак, которые свободно скрещиваются. Происхождение динго ( Canis lupus familiaris dingo ) до конца не ясно. Динго принадлежат к группе примитивных собак, населяющих экваториальные области, такие как Новая Гвинея, Борнео и Филиппины. Наиболее вероятным предком животных этой группы считается азиатский (иранский) волк ( Canis lupus pallipes ) ( The Dingo , 2000). Поскольку динго не проживают в Тасмании, считается, что они прибыли в Австралию после образования Бассова пролива (10 000-11 000 лет назад). Примерное время их появления в Австралии - около 3500-4000 лет назад ( Dingo Farm ( а); Dingo , 2000; Australian Conservation Foundation , 1984). Возраст наиболее древних достоверных ископаемых останков динго, определяемый с помощью радиоуглеродного анализа, составляет 3450 лет. Примерно в этот же период в искусстве аборигенов появляются наскальные изображения динго ( Dingo Farm ( а); Dingo , 2000). Генетически динго отличаются от австралийских домашних породистых собак и помесей. С большой степенью достоверности динго можно отличить от других пород собак по особенностям морфологии черепа ( Corbet , 2001), тест ДНК может определить чистоту популяций динго ( Wilton , 2001, в: Muir , 2001). В соответствие с Законом об охране вымирающих видов 1995 г. динго считаются аборигенным видом, поскольку «они обитали в Новом Южном Уэльсе до появления европейцев» ( M uir, 2001). Однако для того, чтобы оценить ущерб, который наносят интродуцированные собаки, полезно рассмотреть влияние динго на эндемичных животных Австралии как в прошлом, так и в настоящее время. По всей видимости, динго были первыми крупными плацентарными хищниками, попавшими на Австралийский континент. Их появление могло повлиять на вымирание, по крайней мере, двух видов сумчатых хищников материковой Австралии – тасманийского дьявола ( Sarcophilus harrisii ) и сумчатого волка-тилацина ( Thylacinus cynocephalus ) ( The Dingo , 2000). ( Пример конкуренции между видами, занимающими сходные экологические ниши, один из которых заведомо сильнее – В.Р. ) На Интернет-сайте музея Квинсленда в разделе, посвященном вымирающим видам животных, перечислены следующие виды, популяциям которых, в числе других факторов, угрожает и хищничество динго: ложная водяная крыса ( Xeromys myoides ), большой билби ( Macrotis lagotis ) и опоссумовая крыса ( Bettongia tropica ). Динго также охотятся на взрослых особей находящегося под угрозой вымирания когтехвостого кенгуру ( Onychogalea fraenata ) ( Fisher , 1998).
 
Гибридизация
Все виды рода Canis близки по происхождению (Wayne et al ., 1997) и могут скрещиваться и производить плодовитое потомство ( Gray , 1954, в: Vila and Wayne , 1999). Гибридизация может вызвать серьезные проблемы в деле сохранения видов в том случае, если оно нарушает генетическую целостность вымирающих видов собачьих ( Vila and Wayne , 1999).
Существует значительное количество свидетельств скрещивания домашних собак с редкими или эндемичными видами. Например, эфиопский волк ( Canis simensis ), наиболее редкий вид семейства собачьих в мире ( Gottelli et al., 1994 ), который обитает только в нагорьях Эфиопии в количестве менее 500 особей, сосуществует в одном регионе с домашними собаками и может скрещиваться с ними. Готтелли и Силлеро-Зубири (1990) сообщают о том, что отмечались случаи спаривания домашних собак и эфиопских волков, а полевые наблюдения выявили, что 8% из 156 эфиопских шакалов имеют окрас шерсти, не типичный для данного вида. При помощи микросателлитного анализа этих особей с аномальным окрасом также были обнаружены признаки гибридизации с домашними собаками ( Gottelli et al ., 1994). Межвидовое скрещивание, очевидно, происходит между самцом, относящимся к виду домашних собак и самками эфиопского волка, причем оно может происходить даже в том случае, если самка также спаривалась с самцом-волком. Существуют также свидетельства того, что скрещивание собак с волками ( Canis lupus ), видом, который являлся их предком, угрожает чистоте генофонда некоторых популяций последнего. Случаи скрещивания собак с волками были отмечены в СССР, Италии, Португалии, Испании (рассмотрены в: Blanco et al ., 1992) и Израиле (Мendelssohm and Yom - Tov , 1999). Батлер (1994) предполагает, что генофонд волков «подвергается генетическому загрязнению» в большинстве стран Европы, вследствие контактов с домашними и одичавшими собаками. По данным Батлера, исследователи недавно обнаружили, что считавшийся ранее чистокровными популяции европейского волка ( Canis lupus lupus ), подвида обыкновенного волка ( Canis lupus ) , в действительности являются в основном результатом гибридизации волков и собак. Однако Бланко и др. ( Blanco et al ., 1992) отмечают, что гибридизация происходит, в основном, в тех случаях, когда популяция волков настолько малочисленна, что отдельные особи не могут найти партнера своего вида. Вила и Уэйн ( Vila and Wayne , 1999) считают, что поведенческие и физиологические различия между домашними собаками и волками могут быть настолько велики, что их спаривание представляется маловероятным, а потомство редко выживает и размножается в дикой природе. Грин и Гипсон (1994) полагают, что скрещиванию может препятствовать неодновременный период течки и стайное поведение, подразумевающее исключение из стаи нерезидентов.
Гибридизация с домашними собаками угрожает также существованию таких видов рода Canis, как новогвинейская поющая собака ( Canis hallstromi ) и австралийский динго. Предполагается, что новогвинейская поющая собака, обитающая в Центральном нагорье Новой Гвинеи, была изолирована от других представителей собачьих на протяжении 4 000-5 000 лет, что позволяет считать их одной из старейших чистых линий собак ( Koler - Matznick , 2000). Положение дикой популяции неизвестно, однако за последние 20 лет в район нагорья было привезено большое количество домашних собак, и существуют опасения, что вскоре произойдет гибридизация новогвинейской поющей собаки ( Koler - Matznick , 2000). Из-за скрещивания с домашними собаками австралийский динго также находится под угрозой вымирания в естественной среде обитания ( Wilton , год не указан). Особи, появившиеся в результате гибридизации, распространены в популяциях на всей территории Австралии, и их численность, по-видимому, продолжает увеличиваться ( Corbet , 2001). К примеру, в cеверо-восточной части штата Виктории по оценкам специалистов чистые динго составляют только 10,8% популяции, 37,6% представлены одичавшими собаками, а остальные особи являются гибридами ( Dingo Farm ( b ) ). Кроме того, велика доля особей, родившихся в результате скрещивания собак и динго, в зоопарках и фаунистических заказниках ( Oakman , 2001, в: Muir , 2001)
 
Сохранение дикой природы и здравоохранение
Собаки, подобно другим домашним и диким животным, подвержены большому числу инфекционных и паразитических заболеваний. Некоторые из них передаются другим видам диких животных и домашнему скоту, некоторые передаются людям. Хотя в данной работе рассматривается только воздействие домашних собак на дикую природу, их влияние на людей нельзя полностью игнорировать, и во второй части данного раздела этому вопросу будет уделено внимание.
 
Домашние собаки и заболевания диких животных
Чем больше контактов существует между домашними и дикими животными, тем выше становится риск того, что новые инфекционные заболевания поразят редкие виды животных. По мере того, как популяции домашних собак становится все многочисленнее, они формируют резервуары для патогенов. Хотя дикие животные могут быть подвержены тем же заболеваниям, что и домашние животные, плотность их обитания обыкновенно является настолько низкой, что болезнь не может распространяться неограниченно, и после вспышки заболевания эпидемия прекращается. Плотность проживания собак, напротив, может быть очень высокой, поэтому инфекция, возникнув спорадически, присутствует постоянно и циркулирует в течение продолжительного времени. В определенных условиях происходят вспышки заболевания и заражение диких животных (Pain, 1997). К примеру, в 1994 г. популяция львов ( Panthera leo ) в национальном парке Серенгети в Танзании пострадала от заболевания, поражающего особей любого возраста. До конца года от этой болезни умерло более тысячи львов, треть всей популяции, затем инфекция распространилась на север, через границу с Кенией. Анализ крови и тканей показал, что львы погибли от заболевания, которым, как полагалось, они не должны были болеть – от собачьей чумки (чумы плотоядных). Эта болезнь собак, вызываемая морбилливирусом, родственным вирусу кори, распространяется воздушно-капельным путем, что требует близкого контакта с инфицированной особью.
Деревенские собаки редко подходят ко львам настолько близко, чтобы передать вирус, поэтому вполне возможно, что между ними были посредники; скорее всего, последним звеном в этой цепи являлись пятнистые гиены ( Crocuta crocuta ), поскольку они контактируют со львами при разделе добычи ( Pain , 1997; Segelken, 2002).
За 1985 г. численность последних представителей популяции черноногого хорька ( Mustela nigripes ) в Северной Америке сократилась приблизительно с 58 особей в 1985 г. до 16 особей в 1986 г. ( Williams et al ., 1988 в: Schenck et al ., год не указан). Причину катастрофического снижения численности черноногого хорька частично объясняли заражением вирусом собачьей чумы, которым хорьки могли заразиться от собак, а также потерями во время расселения молодых особей. По мере роста населения люди осваивают все более отдаленные районы, приближаясь к местам обитания видов, которым грозит вымирание. А где есть люди, там есть и домашние животные. В районе Мадре-де-Диос на юго-востоке Перу обитает самая многочисленная на этом континенте популяция гигантской выдры ( Pteronura brasiliensis ) – около 200 представителей этого вида. От 60 до 70 из них обитают в национальном парке Ману, где в результате развития торговли между жителями лесных деревень и горожанами число собак увеличилось ( Pain , 1997). В 1994 г. член Франкфуртского зоологического общества Кристоф Шенк, изучающий выдр национального парка Ману, обнаружил, что у большей части собак из лесных деревень в крови содержались антитела к вирусу собачьей чумы и парвовирусу. И тот и другой патоген способны вызвать гибель выдры ( Schenk et al ., год не указан).
Собачья чума могла сыграть определенную роль в исчезновении сумчатого волка в начале 20-го века; из-за этой болезни в 1970-е гг. на грани исчезновения оказался североамериканский черноногий хорек (Pain, 1997). Существуют и другие болезни-убийцы, переносчиками которых могут быть собаки. Парвовирус – возбудитель крайне контагиозного заболевания, парвовирусного энтерита, из-за которой часто гибнет значительная часть щенков диких представителей собачьих ( Pain , 1997). Чесотка ( здесь - саркоптоз – В.Р. ) – распространенное заболевание, редко приводящее к смертельному исходу, однако она может стать болезнью-убийцей для тех животных, которые прежде не сталкивались с ней ( Pain , 1997). Недавно в Дании чесотка сократила численность рыжей лисицы более чем на 70% ( Frochhammer and Asferg , 2000). Необязательно, что этот эпизод был связан с домашними собаками, однако, он продемонстрировал нам те катастрофические последствия, которые могут вызывать болезни, передаваемые домашними собаками.
Диким представителям собачьих также постоянно угрожает такое заболевание, как бешенство. Бешенству подвержен широкий круг домашних и диких животных. Бешенство – это острый вирусный энцефаломиелит, и его исход практически всегда смертелен. Этот вирус присутствует в слюне носителя и может быть обнаружен в ней еще до появления каких-либо клинических признаков; после укуса это может привести к заражению жертвы, которая не будет ни о чем подозревать и не получит необходимого лечения ( Fecadu , 1993). Инкубационный период бешенства у собак может длиться от одной недели до нескольких месяцев, при этом диагностики на основе одних клинических признаков недостаточно, поскольку у многих бешеных собак развивается паралитическая (тихая) форма бешенства, которую можно легко не заметить, некоторые же собаки умирают, не проявив внешних признаков бешенства. В 1990 и 1991 гг. бешенство более чем вдвое сократило популяцию эфиопского волка в национальном парке Бейл Маунтин ( Pain , 1997). Бешенство также стало причиной гибели гиеновых собак ( Lycaon pictus ) в заповеднике Масаи Мара в Кении в 1989 г. и в Серенгети в 1990 г. (Pain, 1997).
 
Ущерб, наносимый общественному здравоохранению, и общие негативные последствия
Болезни, переносчиками которых являются собаки, могут также передаваться человеку и иногда заканчиваются летальным исходом. Домашняя собака, оставленная без присмотра, может заразиться каким-либо заболеванием на улице, а затем передать его своему хозяину. Переносчиками заболеваний могут быть даже щенки. Многие люди не считают собак дикими животными и поэтому без опасений приближаются к бездомным или одичавшим собакам – подобные ситуации могут представлять опасность для человека.
Во многих развивающихся странах собачье бешенство до сих пор носит характер эпизоотий; там переносчиками этого смертельного для человека заболевания в большинстве случаев являются именно собаки ( WHO , 1992; Fekadu , 1993). Случаи заболевания собачьим бешенством встречаются также и в странах первого мира. В США с 1990 по 1996 гг. департаментами здравоохранения 15 штатов было зарегистрировано 22 случая широкомасштабного контакта людей с бешенством ( Rotz et al ., 1998). (Факт широкомасштабного контакта определяется в том случае, когда 25-ти или более людям, имевшим контакт с бешеными или предположительно бешеными животными или животными из одного с ними помета, были назначены профилактические меры). В 10 из 22 случаях переносчиками заболевания были собаки. По данным Американского центра по профилактике и борьбе с заболеваниями за 1996 г. в 111 из 574 случаев обнаружения бешенства у домашних животных носителем этого заболевания были кошки ( Krebs et al ., 1997).
В округе Мачакос в Кении бешенство присутствует уже более сорока лет. В 1992 – 1993 гг. приблизительно 860 случаев бешенства у собак (на 100 000 собак) было подтверждено ( Kitala et al ., 2000). Согласно оценкам, 234 из 100 тысяч человек ежегодно страдали от укусов животных (в 97% случаев этими животными были собаки), а 25 из 1 миллиона человек заболевали бешенством ( Kitala et al ., 2000). Во всех провинциях Шри-Ланки бешенство является эндемичным, и главным резервуаром и переносчиком заболевания являются собаки ( Matter , 2000). В более чем 96% известных случаев бешенства у животных его обнаруживали у собак, а в 95% случаев причиной смерти человека от бешенства был укус бешеной собаки. Бешенство также является постоянным заболеванием на Мадагаскаре, и там естественным резервуаром также являются собаки ( Rakotomalala et al ., 1998). В 1996-1997 гг. был зафиксирован рост заболеваемости человека бешенством, причем, на 1996 г. пришлось по меньшей мере 50 случаев.
Бешенство – лишь одно из многих заболеваний, переносимых собаками. Собаки также являются резервуаром в распространении Helicobacter heilmannii , вызывающего у людей гастрит ( Meining et al ., 1998). Домашние собаки представляют собой главный природный источник Leishmania infantum  и Leishmania chagasi (паразитические простейшие, возбудители лейшманиозов) , а также играют ключевую роль при передаче их человеку (Moreno and Alvar, 2002). Коэн и Гертлер ( Cohen and Gurtler , 2001) обнаружили, что домашние животные, в том числе и собаки, могут стать причиной заражения человека американским трипаносомозом (болезнью Шагаса). Возбудителем этого заболевания является простейший паразит Trypanosoma cruzi , а переносчиком – кровососущие насекомые триатомовые клопы. Это хроническое, часто смертельное, инфекционное заболевание распространено в Латинской Америке. Мы не располагаем ни адекватными лекарствами, ни вакциной против него. Коэн и Гертлер (2001) предполагают, что риск заболевания человека можно значительно снизить, запретив домашним животным, особенно инфицированным собакам, доступ в спальни. Висцеральный лейшманиоз собачьих и человека – типичное заболевание для сельской местности, связанное с неблагоприятными и опасными условиями жизни ( Bevilacwua et al ., 2001) – является хронической паразитарной инфекцией, которой каждый год заражаются около 400 тысяч человек, чаще всего в раннем детстве ( Grech et al ., 2000). Пространственное развитие эпидемий показывает, что заражению людей предшествовали случаи заражения собак, что подтвердило роль собак как естественного резервуара заболевания в городах ( Bevilacwua et al ., 2001). Молодые щенки являются потенциальными переносчиками болезнетворных опасных для человека видов Campylobacter  spp. ( возбудитель кампилобактериоза, бактериального гастроэнтерита – В.Р. ), в том числе и C . upsaliensis  (Холд и Мэдсен, 1997).
Заболевания, передающиеся от собак человеку, могут также передаваться диким животным, хотя, безусловно, случаи заболевания в дикой природе документально фиксируются значительно реже, чем у людей. Тем не менее, в дикой природе степень распространения переносимых собаками болезней, вероятно, значительно выше, чем среди людей.
В районах, где собаки питаются и живут около мусорных свалок рядом с жилищем человека и где люди не отстреливают и не отлавливают одичавших собак, у собак, возможно, не выработался страх перед человеком; такие собаки могут нападать на людей, особенно на детей. Чаще всего подобные ситуации возникают в окрестностях небольших отдаленных поселений ( Green and Gipson , 1994). В США каждый год за медицинской помощью обращаются 585 тысяч человек, получивших травмы от собачьих укусов ( Gersh man et al ., 1994). С 1979 по 1994 гг. в результате нападений собак погибли 279 человек, а за 1995-1996 гг. – по меньшей мере 25 человек (эти цифры отражают лишь число смертей, непосредственно вызванных нападениями собак, и не включают смерти, связанные с заражением после укуса собаки). Из этих 25 человек 20 (80%) были детьми ( MM W R Weekly , 1997). ( Это данные по нападениям собак вообще, без подразделения на экологические группы – хозяйских, бездомных, одичавших – В.Р.)
В Израиле, особенно в таких больших городах, как Тель-Авив, несмотря на существование особых распоряжений муниципальных властей, обязывающих владельцев собак убирать за своими питомцами, собачьи испражнения на улицах, в скверах и на детских площадках до сих пор – обычное явление. В статье в газете «Хаартц Дейли» (Haartz Daily) Амир Бен-Дэвид ( Amir Ben - David , 2003), отец двухлетнего ребенка, выражает беспокойство по поводу того, что его дочка играет в песочницах, где могли испражняться собаки и кошки. Родители, живущие в том же районе, что и Бен-Дэвид, подписывали обращения и расклеивали плакаты с напоминаниями владельцам собак убирать за своими животными, но ничего этим не добились. Как пишет Бен-Дэвид (2003), городской муниципальный совет, несмотря на очевидную опасность для здоровья маленьких детей, до сих пор не принял никаких серьезных мер для решения этой проблемы. Лишь около шести месяцев назад городской совет организовал «зеленый патруль», который должен следить за исполнением муниципального постановления о санитарных нормах. Первые несколько месяцев ушли на проведение обучающих тренингов, фактически же следить за исполнением этого постановления стали с 2003 года. За январь 2003 г. инспекторы выписали 25 штрафов (в размере 490 новых израильских шекелей каждый) владельцам, которые не убирали за своими собаками. К сожалению, на детских площадках не принимается никаких особых мер предосторожности (Бен-Дэвид, 2003). Остается надеяться, что городской муниципальный совет продолжит следить за исполнением этого постановления и, что еще более важно, будет просвещать общественность и призывать владельцев нести ответственность за своих собак.
 
Собаки в Израиле
Сведения об одичавших собаках в Израиле немногочисленны и не систематизированы, хотя там они есть практически везде, за исключением абсолютно пустынных районов, где количество осадков не превышает 200 мм в год ( Y . Yom - Tov , личное сообщение). Воздействие, в том числе негативное, которое собаки оказывают на человека и окружающую среду, никогда не изучалось должным образом, и, следовательно, оценки численности и распространения собак являются весьма приблизительными и, вероятно, заниженными. Доктор Ван Хан ( Van Hahn , из личной беседы, 02.02.03) из Ветеринарной службы ( VSF ) Министерства сельского хозяйства утверждает, что в Израиле прививки от бешенства ежегодно получают около 135 тысяч собак. Согласно оценкам VSF , это составляет 60% от общего числа собак в Израиле, следовательно всего в Израиле на сегодняшний день проживает около 220 тысяч собак ( Dr . Van Hahn , из личной беседы, 02.02.03). Доктор Цви Галин ( Zvi Galin ), главный ветеринарный врач г. Тель-Авив сообщает, что в Тель-Авиве зарегистрировано 15 тысяч собак; число незарегистрированных собак он оценивает в 2600 особей. По словам доктора Андре Йаффе (Andre Yaffe), главного ветеринарного врача Рамат Хашрона, в этом городе зарегистрировано 2400 собак. В сельской местности – в сельскохозяйственных поселениях (кибуцах и мошавах), на военных базах и в их окрестностях – число собак, имеющих хозяев, выше, чем в городах, при этом многие семьи держат нескольких собак.
Благодаря чрезвычайно высокому приросту населения и активной политике развития, Израиль является одной из самых густонаселенных стран в мире. На территории, идущей по прибрежной равнине на север от Ашдода до границы с Ливаном и на запад вдоль горного отрога, непрерывно располагаются населенные пункты, и расстояние между ними не превышает 7 км. Это, по сути, означает, что любая точка удалена от населенного пункта не более, чем на 3,5 км, поэтому даже самые «отдаленные» районы, где все еще существует естественная флора и фауна, доступны для домашних и безнадзорных собак, которых в населенных пунктах очень много. В соответствии с Законом о контроле за собаками от 2002 г., владелец не должен позволять собаке выходить за пределы двора, если ее не держит на поводке человек, способный ее контролировать (раздел 11а). Однако по большей части домашние собаки в сельской местности бегают свободно, без какого-либо контроля. Кроме того, обычной практикой является оставление ставших ненужными собак в сельскохозяйственных поселениях, на военных базах или рядом с ними. Вследствие этого численность бездомных и одичавших собак в этих районах остается высокой благодаря притоку собак из населенных пунктов.
У нас нет данных о численности бездомных собак (в поселениях) и одичавших собак в Израиле, хотя Управление природных заповедников и национальных парков ( NRNPA ) сообщает, что дикие собаки встречаются в большинстве природных заповедников по всему Израилю. Два примера – из района прибрежных равнин Израиля, и из заповедника Эн Геди – демонстрируют, какой ущерб могут нанести одичавшие собаки природе Израиля. Второй пример, кроме того, показывает, что многие жители сельской местности совершенно не считают необходимым следить за своими собаками. В ходе трехлетнего исследования (1987-1990 гг.), проведенного в районе прибрежных равнин Израиля, Перри и Дмийель ( Perry and Dmi ' el , 1995) обнаружили, что численность домашних собак в обследованном районе увеличилась. Имели место несколько случаев, когда в песчаных дюнах прибрежных равнин Израиля были обнаружены собачьи следы, идущие в параллельном направлении со следами горной газели ( Gazella gazella ); указывающие, что стаи одичавших собак преследуют газелей ( Perry and Dmi ' el , 1995). Перри и Дмийель (1995) полагают, что быстрое размножение собак стало главным фактором, повлиявшим на почти полное исчезновение обыкновенных газелей и серых варанов ( Varanus griseus ) в этом районе. Кибуц Эн Геди граничит с природным заповедником Эн Геди, уникальным оазисом в сухой Иудейской пустыне, являющимся местом обитания нубийского горного козла ( Carpa ibex nubiana ), капского дамана ( Procavia capensis syriaca ), леопарда ( Panthera pardus ), афганской лисицы ( Vulpes cana ), а также большого числа уникальных растений. В кибуце Эн Геди живут десятки домашних собак, постоянно оставляемых без присмотра, которые часто проникают на территорию заповедника ( Avi David , управляющий природного заповедника Эн Геди, из личной беседы, 01.02.03). По словам Ави Дэвида, собаки часто преследуют капских даманов и горных нубийских козлов. Майкл Блечер, биолог заповедника Эн Геди, утверждает, что знает, по меньшей мере, три случая, когда собаки охотились на молодых особей капского дамана; также, по его словам, было замечено, что собаки преследуют и нападают на горных нубийских козлов, хотя доказательств поедания животных в ходе хищничества у него нет ( Michael Blecher , из личной беседы, 02.02.03).
В кибуце, по-видимому, не следят за собаками, и лесничие NRNPA , встречая собак в заповеднике, отлавливают их и возвращают владельцам (Avi David, из личной беседы).
У нас практически нет информации об одичавших (в полном смысле этого слова) собаках в Израиле. Очень трудно оценить их число и степень урона, который они наносят диким животным. NRNPA считает, что одичавшие собаки представляют угрозу для естественной среды и диких животных. NRNPA , особым распоряжением, разрешает егерям отстреливать этих собак, но запрещает использовать яд для их умерщвления.
 
В Таблице 1 показано число одичавших собак, отстреленных в Израиле с 1997 по 2001 гг. егерями NRNPA и уполномоченными охотниками ( Nemtzuv and Veksler , неопубликованная рукопись).
Таблица 1.

 

год	1997	1998	1999	2000	2001
Число отстрелянных собак	2684	2418	1679	719	678

 
Необходимо обратить внимание на тот факт, что данные в Таблице 1 обозначают не общую численность диких собак в Израиле, а лишь малую ее часть. В эти данные входит только число отстреленных собак, о которых сообщали егеря и охотники. Далеко не обо всех случаях сообщается; кроме того, данные часто утрачиваются.
С 1997 по 2001 гг. число отстреленных собак уменьшалось в результате снижения численности собак в естественных ландшафтах, что, в свою очередь, происходило вследствие распространения эпидемии бешенства среди диких представителей собачьих в Израиле в 1997-1998 гг. В 2000 и 2002 гг., в результате давления со стороны движений за права животных, отстрел собак был запрещен на несколько месяцев в году. Этим объясняется небольшое число собак, отстреленных за эти годы. Число собак, которых отстреливают егеря NRNPA за год, значительно ниже числа собак, которых усыпляют ветеринарные врачи из местных муниципальных служб. По данным министерства сельского хозяйства, местные муниципальные службы усыпляют около 22 тысяч бездомных собак в год ( Van Hahn , из личной беседы, 03.02.03).
В Израиле, как и в других государствах, распространены заболевания, связанные с собаками.
 
Таблица 2: Случаи заболеваний, передаваемых домашними животными, среди населения, Израиль, 1995 – 2000 (данные Министерства здравоохранения Иерусалима).

 

	1995	1996	1997	1998	1999	2000
Эхинококкоз	8	7	6	1	3	5
Марсельская лихорадка	45	45	59	35	77	52
Лейшманиоз	74	118	68	58	57	38

 
Всего с 1948 по 1997 гг. в Израиле было зафиксировано 2243 случая заболевания бешенством. Заболевания бешенством имели место почти во всех частях страны, однако наиболее высокая концентрация отчетливо проявилась на севере ( Yakobson et al ., 1999). Из всех животных, у которых за эти пятьдесят лет обнаружили бешенство, 50% составляли собаки. Однако большинство случаев выявления бешенства у собак имели место до 1958 г. и наблюдались, в основном, в городах. С середины 1970-х гг. преобладало сильватическое бешенство ( то есть бешенство среди диких животных – В.Р.) , а с 1988 по 1997 гг. 49% всех животных, у которых было отмечено бешенство, составляли лисицы. Этот факт указывает на то, что на данный момент именно эти животные являются основным природным резервуаром бешенства в Израиле. (Якобсон и др., 1999). Несмотря на такие меры по предотвращению заболевания бешенством, как обязател/strong/tdьная вакцинация собак, элиминация бездомных собак и кошек, изолирование (карантин) животных с подозрением на бешенство, число случаев бешенства остается постоянным на протяжении последних 30 лет ( Yakobson et al ., 1999). За 2002 г. в Израиле было выявлено 16 случаев собачьего бешенства. Три случая бешенства у человека, отмеченные в 1996 и 1997 гг., заставляют нас обратить внимание на опасность передачи вируса при контакте человека с невакцинированным домашним или диким животным.
 
Литература.
 
Australian Conservation Foundation (1984) http://www.acfonline.org.au
Barnett B.D. and Rudd R.L. (1983). Feral dogs of the Galapagos Islands : Impact and
control. International Journal for the Study of Animal Problems. 4: 44-58.
Beck A.M. (1973). The ecology of stray dogs: a study of free ranging urban animals.
York Press, Baltimore, 98 pp.
Bekoff M. (1977). Mammalian dispersal and the ontogeny of individual behavioral
phenotypes. The American Naturalist. 111: 715-732.
Ben-David A. (2003). Problems with animals. Haaretz Daily, Supplement 31/1/31
pp. 8. (in Hebrew).
Bevilacwua P.D., Paixao H.H., Modena C.M. and Castro M.C.P.S. (2001).
Urbanization of visceral leishmaniose in Belo Horizonte , Brazil . Arquivo
Brasileiro de Medicina Veterinaria e Zootecnia. 53: 1-8.
Blanco J.C., Reig S. and de la Cuesta L. (1992). Distribution, status and conservation
problems of the wolf Canis lupus in Spain . Biological Conservation. 60: 73-80.
Butler D. (1994). Bids to protect wolves from genetic pollution. Nature. 370: 497.
Butler J.R.A. and Bingham J. (2000). Demography and dog-human relationships of
the dog population in Zimbabwean communal lands. The Veterinary Record.
147: 442-446.
Butler J.R.A. and du Toit J.T. (2002). Diet of free ranging domestic dogs (Canis
familiaris) in rural Zimbabwe : implications for wild scavengers on the periphery
of wildlife reserves. Animal Conservation. 5: 29-37.
Causey M.K. and Cude C.A. (1980). Feral dog and white tailed deer interactions in
Alabama. Journal of wildlife Management. 44: 481-483.
Cohen J.E. and Gurtler R.E. (2001). Modeling household transmission of American
trypanosomiasis. Science. 293: 694-698.
Coleman J.S., Temple S.A. and Craven S.R. (1997). Facts on cats and wildlife: a
conservation dilemma. Misc. Publications, USDA cooperative extension,
University of Wisconsin .
Corbet L. (2001). The conservation status of the dingo Canis lupus dingo in Australia,
with particular reference to New South Wales : threats to pure dingos and
potential solutions. In A Symposium on the Dingo, pp 10-19. C.R. Dickman and
D. Lunney (eds.), Sydney: Royal Zoological Society of NSW.
Dahmer T.D. (2000). Feral dogs and civet mortality on Kau Sai Chau, Sai Kumg.
http://www.hku.hk/ecology/porcupine/por24/24-vert-5-feral.htm
Daniels T.J. (1983). The social organization of free ranging urban dogs. I. non estrous
social behavior. Applied Animal Ethology. 10: 341-363.
Daniels T.J. and Bekoff M. (1989). Population and social biology of free-ranging
dogs, Canis familiaris. Journal of Mammalogy. 70: 754-762.
Dingo Farm (a). What are the origins of the dingo?
http://www.wwwins.net.au/dingofarm
Dingo Farm (b). The identification of a pure Dingo.
http://www.wwwins.net.au/dingofarm
Dog reproduction. Columbia Encyclopedia, Sixth Edition, Copyright (c) 2003.
http://www.encyclopedia.com/html/section/dog-ent_Reproduction.asp
Fekadu M. (1993). Canine rabies. Onderstepoort Journal of Veterinary Research.
60: 421-427.
Fisher D. (1998). Endangered bridled nailtail wallaby: A strategy for survival.
Proceedings of the Royal Society of Queensland . 107: 115-118.
Foggin C.M. (1988). Rabies and rabies-related viruses in Zimbabwe : historical,
virological and ecological aspects. Ph.D. theses, University of Zimbabwe , Harare .
Forchhammer M.C. and Asferg T. (2000). Invading parasites cause a structural shift
in red fox dynamics. Proceedings of the Royal Society of London . Series B.
Biological Sciences. 267: 779-786.
Forest and Birds (2001). Kiwis for kiwis campaign –fact sheet. Royal Forest and Bird
Protection Society of New Zealand Inc 2001.
http :// www . forest - bird . org . nz / speciesatrisk / kiwis / Fact _ Sheet . asp
Genovesi P. and Duprae E. (in press). Indagine sulla presenza e la gestione dei cani
vaganti in Italia. Biologia e Conservazione della Fauna Selvatica. I.N.F.S.,
Bologna .
Gershman K.A., Sacks J.J. and Wright J.C. (1994). Which dogs bite? A case-control
study of risk factors. Pediatrics. 93:913-917.
Gipson P.S. (1983). Evaluations of behavior of feral dogs in interior Alaska , with
control implications. Vertebr. Pest Control Manage. Mater. 4th Symp. Am. Soc.
Testing Mater. 4: 285-294.
Gotteli D. and Sillero-Zubiri C. (1990). The Simien Jackel: Ecology and
Conservation. Wildlife Conservation International, New York .
Gotteli D., Sillero-Zubiri C., Applebaum G.D., Roy M.S., Girman D.J., Garcia-
Moreno J., Ostranders E.A. and Wayne R.K. (1994). Molecular genetics of the
most endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis. Molecular Ecology.
3: 301-312.
Gray A.P. (1954). Mammalian hybrids: a check-list with bibliography.
Commonwealth Agricultural Bureaux, Famham Royal, Bucks, United Kingdom .
Grech V., Mizzi J., Mangion M. and Vella C. (2000).Visceral leishmaniasis in Malta-
An 18 year paediatric, population based study. Archives of Disease in Childhood.
82: 381-385.
Green J.S. and Gipson P.S. (1994). Feral Dogs. Prevention and Control of Wildlife
Damage 1994. Cooperative Extension Division Institute of Agriculture and
Natural Resources University of Nebraska – Lincoln United States Department of
Agriculture Animal and Plant Health Inspection Service Animal Damage Control
Great Plains Agricultural Council Wildlife Committee.
Hald B. and Madsen M. (1997). Healthy puppies and kittens as carriers of
Campylobacter spp., with special reference to Campylobacter upsaliensis. Journal
of Clinical Microbiology. 35: 3351-3352.
Hare B., Brown M., Williamson C. and Tomasello M. (2002). The domestication of
social cognition in dogs. Science. 298: 1634-1636.
Kendall P. (2002). Stone age man kept a dog. Nature, 22 November 2002
(in science update). http://www.nature.com/nsu/021118/021118-12.html
Kitala P.M., McDermott J.J., Kyule M.N. and Gathuma J.M. (2000). Community
based active surveillance for rabies in Machakos District , Kenya . Preventive
Veterinary Medicine. 44: 73-85.
Kleiman D.G. (1968). Reproduction in the Canidae. International Zoo Yearbook.
8:1-7
Koler-Matznick J. (2000). Overview of the New Guinea Singing Dog. The New
Guinea Singing Dog Conservation Society.
http://www.canineworld.com/ngsdcs/overview.htm
Krebs J.W., Smith J.S. Rupprecht C.E. and Childs J.E. (1997). Public veterinary
medicine: Public health: Rabies surveillance in the United States during 1996.
Journal of the American Veterinary Medical Association. 211: 1525-1539.
Krebs J.W., Mondul A.M., Rupprecht C.E. and Childs J.E. (2001). Rabies
surveillance in the United States during 2000. Journal of the American Veterinary
Medical Association. 219: 1687-1699.
Kruuk H. and Snell H. (1981). Prey selection by feral dogs from a population of
marine iguanas (Amblyrhynchus cristatus). Journal of Applied Ecology.
18: 197-204.
Lafferty K.D. (2001a). Disturbance to wintering western snowy plovers. Biological
Conservation. 101: 315-325.
Lafferty K.D. (2001b). Birds at a southern California beach: seasonality, habitat and
disturbance by human activity. Biodiversity and Conservation. 10: 1949-1962.
Leonard J.A., Wayne R.K., Wheeler J., Valadez R., Guillen S. and Vila C. (2002).
Ancient DNA evidence for old world origin of new world dogs. Science.
298: 1613-1616.
Leseberg A., Hockey P.A.R. and Loewenthal D. (2000). Human disturbance and the
chick rearing ability of African black oystercatcher (Haematopus moquini): a
geographical perspective. Biological Conservation. 96: 379-385.
Matter H.C., Wandeler A.I., Neuenschwander B.E., Harischandra L.P.A. and Meslin
F.X. (2000). Study of the dog population and the rabies control activities in the
Mirigama area of Sri Lanka . Acta Tropica. 75: 95-108.
McKnight T. (1964). Feral livestock in Anglo-America. Univ. Calif. Publ. Geogr.,
Vol. 16.Univ. Calif. Press, Berkeley.
Meining A., Kroher G. and Stolte M. (1998). Animal reservoirs in the transmission of
Helicobacter heilmannii. Results of a questionnaire-based study. Scandinavian
Journal of Gastroenterology. 33: 795-798.
Mendelssohn H. and Yom-Tov Y. (1999). Canis lupus. Pp.188 in: Mammalia of
Israel . The Israel Academy of Sciences and Humanities, Jerusalem .
MMWR weekly (1997). Dog bite related fatalities- United States 1995-96. MMWR
Weekly. 46: 463-466.
Moreno J. and Alvar J. (2002). Canine leishmaniasis: Epidemiological risk and the
experimental model. Trends in Parasitology. 18: 399-405.
http://journals.bmn.com/journals/list/latest?jcode=pt
Muir K. (2001). Nomination of populations of dingo (Canis lupus dingo) for schedule
1 part 2 of the Threatened Species Conservation Act, 1995.
Nemtzuv S. and Veksler M. (unpublished manuscript). Summary of reports on the
killing of jackals, foxes, dogs and cats in the years 1999 to 2001by NPRPA
rangers and authorized hunters.
Nesbitt W.H. (1975) Ecology of a feral dog pack on a wildlife refuge. Pages 391-396
In: M.W. Fox, ed. The Wild Canids, Van Nostrand Reinhold Co. New York .
Newell G.R. (1999). Responses of Lumholz's tree-kangaroo (Dendrolagus lumholzi)
to loss of habitat within a tropical rainforest fragment. Biological conservation.
91: 181-189.
Oakman B. (2001). The problem with keeping dingoes as pets and dingo
conservation. In A Symposium on the Dingo, pp 34-38. C.R. Dickman and D.
Lunney (eds.), Sydney: Royal Zoological Society of NSW.
Pain S. (1997). The plague dogs. New Science. 154: 32-37.
Perry G. and Dmi'el R. (1995). Urbanization and sand dunes in Israel: direct and
indirect effects. Israel Journal of Zoology. 4: 33-21.
Queensland Museum . Endangered species.
http://www.qmuseum.qld.gov.au/features/endangered/animals/water_rat.asp
Rakotomalala W., Rakotonjanabelo A.L., Rakoto Andrianarivelo M., Roux J.F. and
Zeller H.G. (1998). Human rabies in Madagascar in 1996-1997. Archives de
L'Institut Pasteur de Madagascar. 64: 77-80.
Rotz L.D., Hensley J.A . and Rupprecht C.E. (1998). Public veterinary medicine:
Public health. Journal of the American Veterinary Medical Association.
21: 1198-1200.
Savolainen P., Zhang Y., Luo J., Lundeberg J. and Leitner T. (2002). Genetic
evidence for an East Asian origin of domestic dogs. Science. 298: 1610-1613.
Schenck C., Stail E. and Storch U. (year not mentioned). Domestic animals disease
risks for Peruvian Giant (Pteronura brasiliensis). Frankfart Zoological Society
and Munich Wildlife Society.
Scott M. D. and Causey K. (1973). Ecology of feral dogs in Alabama . Journal of
Wildlife Management. 37: 253-265.
Segelken R. (2002). Deadly dog virus appears in surprising species, not just. Cornell
News. 2/10/02.
Species in Focus. http://members.ozemail.com.au/~lonnon/koala.htm
SSM - Species-Specific Management.
http://fwie.fw.vt.edu/rhgiles/speciesssm/wdogs.htm
Taborsky M. (1988). Kiwis and dog predation: observations in Waitangi State Forest .
Notornis. 35: 197-202.
The Dingo (2000). www.Qmuseum.qld.gov.au
Thompson P. (2000). Dingo. Department of Agriculture - Western Australia .
http://www.agric.wa.gov.au/agency/Pubns/farmnote/2000/f13300.htm
Triggs B., Brunner H. and Cukken J.M. (1984). The food of fox, dog and cat in
Croajingalong National Park , South- Eastern Victoria . Australian Wildlife
Research. 11: 419-491.
Veitch C.R. (2002). Feral dog- a situation summary. Endangered Species Recovery
Council, 48 Manse Road , Papakura, New Zeland.
Vickery P.D., Hunter Jr. M.L. and Wells J.F. (1992). Evidence of incidental nest
predation and its effects on nests of threatened grassland birds. Oikos. 63: 281-
288.
Vila C. and Wayne R.K. (1999). Hybridization between wolfs and dogs. Conservation
Biology. 13: 195-198.
Wandeler A.I., Matter H.C., Kappeler A. and Budde A. (1993). The Ecology of dogs
and canine rabies: a selectable review. Revue Scientifique et Technique.
12: 51-71.
Wayne R.K., Gefen E., Girman D.J., Koepfli K.P., Lau L.M. and Marshall C.R.
(1997). Molecular systematics of the Canidae. Systematic Biology. 46: 622-653.
Wildlife Report (1998). Free-roaming dogs that pose a threat to wildlife. News from
the Colorado division of wildlife. http://www.dnr.state.co.us/cdnr_news/wildlife
Williams, E. S., E. T. Thorne, M. J. G. Appel, and D. W. Belitsky. 1988. Canine
distemper in black-footed ferrets (Mustela nigripes) from Wyoming . Journal of
Wildlife Diseases. 24:385-398.
Wilton A.N. (2001) DNA methods of assessing dingo purity. In A Symposium on the
Dingo, pp 49-56. C.R. Dickman and D. Lunney (eds.), Sydney: Royal Zoological
Society of NSW.
Wilton A.N. (year not mentioned). Genetic variation in the Australian Dingo.
http://www.bioc.unsw.edu.au/anw/dingo.html
WHO - World Health Organization (1992). Report of the WHO expert committee on
Rabies. WHO technical report series No. 824. World Health Organization,
Geneva .
Yanes M. and Suarez F. (1996). Incidental nest predation and lark conservation in an
Iberian semiarid shrubsteppe. Conservation Biology. 10: 881-887.
Yakobson B., Manalo D. L., Bader K., Perl S., Haber A., Shahimov B., Shechat N.
and U. Orgad (1999). An epidemiological retrospective study of rabies diagnosis
and control in Israel , 1948-1997. Israel Journal of Veterinary Medicine. Volume
53(4).
 
Подготовка и редакция текста Н.А. Седова и В.А. Рыбалко
 

Spacing and Social Organization: Urban Stray Dogs Revisited.

(Журнал Applied Animal Behaviour Science, 17 (1987), p. 319-328.)

 

 

( Эта работа, прежде всего, примечательна тем, что в ней обсуждается вопрос о социальности безнадзорных (в том числе и бездомных) собак в городских условиях. Как известно, ранние (фактически самые первые в мировой научной практике, датируемые 1970-80-ми годами) работы американских исследователей по количественной экологии безнадзорных собак в городских условиях показали их очевидную «асоциальность» - то есть преимущественно одиночный образ жизни, отсутствие постоянных семейных групп – стай. Эти выводы, полученные в конкретных условиях крупных американских городов, оспариваются в настоящей работе европейского автора, наблюдавшего стаи в испанской Валенсии. Автор делает вывод, что социальность собак зависит от конкретных условий обитания. Вместе с тем, он подвергает критике метод, использованный американцами для выявления стай, справедливо указывая на то, что долгосрочные этологические наблюдения и оценка многих поведенческих параметров предпочтительнее использования формальных математических моделей, в которых в расчет берется лишь расстояние между особями. Однако, следует заметить, что большинство безнадзорных собак в американских городах действительно могло быть одиночными, так как там значительную долю составляли владельческие собаки на бесконтрольном «самовыгуле». Такие собаки не склонны формировать постоянные стаи, так как в значительней мере социализированы на своих владельцев, к дому которых они постоянно возвращаются, где получают пищу и т.д. Субпопуляция же бездомных собак находилась под постоянным прессом службы отлова (Animal Control), не позволявшим сформировывать стаи (в том числе и в результате самовоспроизводства, когда подросшие щенки остаются с самкой). Преобладающая часть бездомных собак была бывшими владельческими. Конечно, в других условиях – например, при менее интенсивном контроле, наличии пустырей, огороженных нежилых территорий - собаки получают возможность сформировывать стаи и в городских условиях, хотя прямых преимуществ это, видимо, не дает. – В.Р.)

Были изучены различные аспекты это-экологии популяции бродячих (безнадзорных) собак в Валенсии. Популяционные плотности между 127 до 1304 безнадзорных собак на кв. км соответствуют интервалам плотностей, полученных для других популяций (имеются в виду американские работы, такие огромные плотности, видимо, результат учета всех собак – прежде всего владельческих безнадзорных; в настоящей работе при общем учете также не делалось различия между бездомными и безнадзорными владельческими собаками – В.Р.) . Соотношение самцы-самки: 2 к 1 – также соответствует более ранним работам. Наблюдения поведения показали, что эти собаки иногда формируют группы с иерархией доминирования и совместной защитой территории. Исходя из стабильности этих групп, делается вывод, что, очевидно, существуют долговременные социальные связи между членами группы. Это открытие противоречит принятому мнению, что городские бродячие собаки асоциальны и не формируют стабильных социальных групп. Методологические проблемы могли являться причиной недостоверности более ранних утверждений о том, что городские бродячие собаки не являются социальными. Это произошло по причине неверного использования модели Пуассона для оценки степени социальной организации. Предполагается, что безнадзорные-бездомные собаки, подобно большей части собачьих, для которых существует достоверная база данных, обладают поведенческой пластичностью, позволяющей им приспосабливать свою социальную структуру к требованиям преобладающих экологических ограничений.

 

В последние годы, популярные и научные тексты демонстрируют растущую обеспокоенность проблемами, вызываемыми большими популяциями неконтролируемых домашних собак в городской и пригородной среде. Эта обеспокоенность вызвала к жизни ряд исследований по естественной истории городских бродячих собак в городах США (Beck, 1971, 1973; Fox et al., 1975; Bekoff , 1979; Westbrook and Allen , 1979; Rubin and Beck , 1982; Berman and Dunbar , 1983; Daniels , 1983 a , b ; Lehner et al ., 1983; Reid et al ., 1984) и в других районах мира ( Oppenheimer and Oppenheimer , 1985; Fox , 1978; Ghosh et al ., 1984; Carr , 1985). Вариации и непоследовательность в сборе и анализе информации делают сравнение этих исследований сложным или невозможным. Также были выявлены результаты, противоречащие друг другу. Особенно, картина, представляющая городских безнадзорных собак асоциальными животными, неспособными к установлению постоянных социальных связей (например, Beck, 1973; Berman and Dunbar, 1983; Daniels, 1983a). Эта идея, упорно воспроизводимая в литературе на протяжении более 10 лет, находится в конфликте с другими исследованиями, которые показывают, что городские собаки формируют стабильные социальные группы (Fox et al., 1975; Carr , 1985).

С августа 1981 по январь 1982 года я провел исследование по это-экологии городских безадзорных собак в Валенсии, городе с 800 000 населения на средиземноморском берегу Испании. Выбранные популяционные параметры были измерены и проанализированы в контексте других схожих работ. В дополнение, были проведены наблюдения поведения в некоторых группах собак для исследования их социальной динамики (Font, 1982). Эта работа представляет данные исследований плотности популяции безнадзорных собак Валенсии и соотношению полов в ней, а также результаты анализа паттернов активности (поведения), размеров участков обитания и территории, выявленных по наблюдениям одной группы, состоявшей из 4 бездомных собак. В заключение, рассмотрен вопрос, являются ли бездомные собаки действительно социальными животными.

 

МЕТОДЫ

 

Размеры и структура популяции.

Данные по количеству безнадзорных (т.е. неходящихся вне контроля человека) собак, их пространственной локализации, половом соотношении и приблизительном возрасте были собраны во время периодических учетов по 7 фиксированным учетным маршрутам, расположенных на всей территории города. Для прохождения маршрутов (в течение последовательных 9 дней) использовался маленький мотоцикл, двигавшийся со скоростью около 15 км в час. Маршруты-трансекты были расположены в разных типах городской среды от бедных, экономически депрессивных кварталов до жилых районов среднего класса. Плотность была рассчитано по фотографическому методу мечения-повторного отлова описанному Беком ( Beck , 1973). В этом методе фотография заменяет реальный повторный отлов животного.

Фокус-группа.

Предварительные наблюдения показали, что группы бездомных собак иногда могут оставаться стабильными на протяжении длительных периодов времени. Эти группы демонстрируют иерархическую организацию и совместную защиту территории, что типично для многих диких псовых. Поведение нескольких таких групп было анализировано для того, чтобы проследить их социальную динамику. Одна из таких групп, состоящая из 2 взрослых самцов, 1 молодого самца и 1 самки, была изучена подробно. Все собаки в группе были « feral » (т.е. бездомными) беспородными дворнягами. Их вес по оценке – от 15 до 40 кг. Все были в удовлетворительном физическом состоянии и анализ экскрементов не выявил наличия внутренних паразитов. В начале исследования самка была беременной и родила 3-х щенков, которые были разобраны местными жителями.

На изучение этой группы было затрачено 150 часов наблюдений. Наблюдения были распределены на 3-часовые периоды - так, чтобы покрыть весь суточный цикл активности. Во время каждого периода наблюдений сочетание наблюдений как над собаками по выбору, так и над собаками из фокус-группы (Altmann, 1974a) предоставляло данные по суточной активности собак, размерам участка обитания и территории, типам укрытий, источникам корма и воды и социальному поведению. Паттерны суточной активности были реконструированы посредством усреднения времени, которое каждая особь затрачивала на сон, нахождение в положения сидя или лежа, на протяжении всего периода, в который особь входила в фокус группу. Участок обитания и маршруты передвижения были изучены посредством нанесения на карту местонахождения животных с 10-минутными интервалами. Размер участка обитания был оценен посредством построения на карте выпуклого многоугольника, соединяющего самые удаленные точки встречи животного, и вычисления его площади, исключая внутренние строения и огражденные забором территории, на которые собаки не имели доступа. Были также измерены территория и центральная зона (область ядра).

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

 

Данные о популяции.

Соотношение полов 2 самца на 1 самку наблюдалось во всех районах изучения ( N = 94 самца, 44 самки) и находится в соответствии с предыдущими исследованиями городских бездомных собак (Beck, 1973; Westbrook and Allen, 1979; Daniels, 1983a). Так как большинство бездомных собак были когда-то домашними, ( это характерно для населенных пунктов с ситуацией, над которой в целом не потерян контроль и самовоспроизводство играет ограниченную роль в поддержании численности бездомных собак – В.Р. ) Дэниелс (Daniels, 1983a) предположил, что такое соотношение отражает выбор в пользу самцов при обзаведении собакой. Однако, отношения полов с сильным преобладанием самцов также были обнаружены среди других видов собачьих (Kleiman and Brady, 1978).

Плотности популяции в 7 исследованных районах варьируют от 127 до 1304 бездомных собак на км². Более высокие плотности имеют тенденцию наблюдаться в наиболее экономически депрессивных районах, особенно тех, где обильны пустыри и постоянные мусорные свалки. Примерно одна треть земли в обычной городской зоне занята зданиями и огражденными заборами площадками, которые не доступны для использования безнадзорными собаками. Они были исключены из расчетов плотности и размеров участков обитания. Эти особенности городской топографии не были учтены при исследованиях в Балтиморе и Ньюарке, где были показаны плотности 232 и 138-204 (интервал значений, три исследованных участка) собак на км², соответственно (Beck, 1973, 1975; Daniels, 1980, 1983a). ( Это в целом справедливое замечание, однако, попытки при учетах вычислять реально доступную для собак площадь вызовет усложнение исследований. Кроме того, относительная доступность пространственных ресурсов является одной из характеристик типа городской среды, поэтому, на наш взгляд, достаточно указывать, к какому типу или категории застройки относится полученное значение плотности. В противном случае в очень плотной застройке, где реально обитает всего несколько собак на кв. км, можно получить сверхвысокие показатели плотности, вводящие в заблуждение сторонних читателей. Сравнение с другими типами среды не будет столь наглядным – В.Р.)

 

Фокус-группа: участок обитания, территория и паттерны активности.

Таблица 1 показывает размеры участка обитания для группы из 4-х бездомных собак, также как и для другой группы, состоящей из 2 взрослых самцов, которые также были изучены в Валенсии. Представлены для сравнения литературные данные о размерах участка для некоторых групп разного размера и одиночных собак. В некоторых случаях размеры участка вычислялись как полная площадь многоугольника, чьи углы представляют самые отдаленные места встреч. В других – присутствие зданий и огороженных территорий принималось во внимание, и они исключались из расчета («коридорный или линейный участок обитания»; Berman and Dunbar, 1983). Участки обитания групп бездомных собак в сельской местности на один или два порядка больше, чем приведенные здесь ( Scott and Causey , 1973; Nesbitt , 1975; Carr , 1985), возможно за счет более широкого распределения пищевых ресурсов.

Таблица 1. Участки обитания двух групп бездомных собак, изученных в Валенсии, и оценки размеров участков

обитания других групп (из литературных источников).

 

В нашем исследовании было выявлено, что использование пространства было не совсем одинаково для разных членов группы, хотя существовало значительное соответствие-перекрывание. Таким образом, групповой участок обитания был вычислен методом суперпозиции (накладывания на карте) участков отдельных членов группы и вычислением размеров площади многоугольника, полученного соединением наиболее отдаленных мест встречи каждого животного.

Размеры «территории» или той части участка обитания, которая активно защищается от чужаков ( Jewell , 1966), были получены для группы из 4 собак путем фиксирования точек, где имели место агрессивные стычки членов группы с потенциальными «нарушителями». . Границы территории было принято считать совпадающими для всех членов группы, так как они все участвовали в этих актах территориальной защиты. Во всех зафиксированных стычках, «нарушители», посягающие на этот эксклюзивный участок, были отогнаны. Однако, владельческие собаки местных жителей, с которыми эти 4 собаки были индивидуально знакомы, не воспринимались как чужаки. Некоторые из этих местных жителей были иногда замечены за передачей пищевых подачек собакам. Групповая территория состояла из пустыря площадью 2 гектара, на котором были заросли кустов и свалки. Меньшая ядерная зона (ядро территории) 0.65 га – область, где произошло 60% от всех встреч наблюдаемых собак, в ее пределах находились излюбленные индивидуальные места отдыха. Несмотря на то, что не было собрано никаких количественных данных по запаховому мечению, очевидно, что наиболее частое размещение точек мечения мочой и эксрементами было вдоль границ территории.

Активность 4 животных в группе была наибольшей ранним утром (7.00 – 10.00) и ранним вечером (17.00 – 21.00). Третий пик активности соответствовал длительным одиночным перемещениям и был отмечен после полуночи. Изучение активности в других исследованиях было основано на подсчете поголовья собак, наблюдавшихся в разные интервалы времени в течение суток. Несмотря на различные методы, использованные для исследования паттернов активности, большинство исследований отмечает бимодальное распределение, с пиками активности утром и в конце дня или начале вечера. В течение типичного дня собаки проводят 18 часов отдыхая (т.е. спят, лежат или сидят) внутри территориальных границ. Когда утром наступает первая фаза активности, собаки были часто замечены в демонстрации «утренних приветствий» - церемонии, состоящей из длительных последовательностей взаимного социального изучения (Fox et al ., 1975).

Агонистические взаимоотношения среди членов группы были очень редки, и ритуализованные позы доминирования или подчинения наблюдались только в нескольких случаях. Это дает основания для утверждения, что основа коммуникации среди членов группы имеет весьма изощренную природу и основана на взаимном распознавании (Fox et al., 1975). Иерархия доминирования была реконструирована на базе этих немногих агрессивных инцидентов. Крупнейший самец был доминантом по отношению к другим 2 кобелям. Из них самый молодой занимал низшую ступень в социальной иерархии, будучи подчиненным по отношению ко всем остальным членам группы. Никаких агрессивных взаимоотношений не наблюдалось между самкой и взрослыми самцами, хотя они были замечены в отступлении, когда сука претендовала на пищу или места лежки.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

 

Социальны ли городские собаки?

Результаты этого исследования соответствуют во многих отношениях предыдущим исследованиям популяций городских безнадзорных собак. Существует одно расхождение в отношении вопроса: формируют ли собаки стабильные социальные группы. Результаты нашего исследования противоречат широко принятым представлениям, что городские безнадзорные собаки – «асоциальные» животные (например, Scott and Fuller, 1965; Beck, 1973; Kleiman and Brandy, 1978; Berman and Dunbar , 1983; Daniels , 1983 a ) и не противоречат другим исследованиям, показавшим, что существуют длительные связи внутри групп городских собак. (например, Fox et al., 1975; Carr , 1985). Члены социальных групп, исследованных в Валенсии, всегда наблюдались на участке обитания передвигающимися поодиночке или, иногда, парами. ( Видимо, «степень сплоченности» данных, возможно сборных, групп невелика. – В.Р. ). Однако, они защищали общую территорию, имели иерархию доминирования, делились пищей, и членство в группе оставалось неизменным еще долго после окончания исследования (неопубликованные наблюдения). Это дает значительные основания полагать, что в группе существуют долгосрочные связи. К сожалению, популяция, где особи ищут пищу поодиночке, внешне напоминает популяцию, где социальные группы отсутствуют. Вейзер и Джонс (Waser and Jones, 1983) указывают, что особь, занимающаяся фуражировкой в одиночестве, не обязательно уменьшает количество учтенных особей и может жить как член сложной социальной сети. Альтернативное объяснение – то, что стабильные социальные группы – это особенность одних популяций, но не других. ( Вывод в общем случае верный – В.Р.)  Однако, перепроверка методов, использованных в ранних работах может привести к выводам, что утверждения о асоциальности обязаны своим происхождением методологической ошибке.

Исследования, находящиеся под вопросом, включают в себя регистрацию частоты встречи групп разных размеров во время учета и сравнение этого распределения с теоретическим распределением частот ( Beck , 1973). Процедура требует выбора определенного критерия для идентификации «группирования» в популяции. Этот критерий может быть основан на пространственной близости животных (например, животные в пределах 10 метров друг от друга приписываются к одной группе, Berman and Dunbar , 1983). Или на комбинации временных и пространственных параметров (например, животные, «остающиеся вместе на протяжении, по крайней мере, 1 мин.» составляют группу; Daniels , 1983 a , p . 343). Затем проводится учет в популяции с фиксированием частоты встречи групп, выявленных по данным критериям. Получающееся распределение частот встреч групп разных размеров сравнивается (с использованием критерия «хи – квадрат», χ 2 ) с ожидаемым распределением частот, сгенерированных с помощью пуассоновского процесса с усечением значения ноль. Исключение нуля необходимо, так как невозможно существование группы с нулем животных в ней. Основанием этого способа служит допущение, что встречаемость групп разных размеров при случайном распределении животных в пространстве соответствует усеченному в нуле распределению Пуассона. Так как животные в этом случае, скорее всего не будут группироваться чаще или реже, чем по простой случайности, наблюдаемое распределение размеров групп, соответствующее модели Пуассона, будет принято как свидетельство того, что эти группы безнадзорных собак - результат случайных, произвольных встреч животных, свободно перемещающихся по своим участкам обитания, то есть не представляют «истинных» социальных групп.

Этот метод был использован по отношению к другим видам (например, кенгуру; Caughley , 1964) и обнаружил определенные недостатки. Прежде всего, должно быть ясно, что использование критерия пространственной близости приводит к получению данных, неподходящих для выводов, если члены группы – одиночные фуражиры. Также следует заметить, что случайное формирование групп может иметь мало общего с социальностью. Нет сомнений, что согласно некоторому произвольно выбранному критерию, группы людей, которые формируются на вечеринке с коктейлем, будут близко соответствовать распределению Пуассона или некоторым другим теоретическим моделям (Cohen, 1971). Мы даже сможем считать обоснованным причисление этих групп к случайным. Однако, заключение из этого, что люди – асоциальные животные, будет явной ошибкой. Кроме того, использование модели для установления социальности у безнадзорных собак некорректно по следующим причинам. Процедура, описанная выше, сравнивает ожидаемые и наблюдаемые распределения размеров групп. Она не берет в расчет пространственное распределение животных. Могут возразить, что пространственное распределение здесь и не рассматривается, рассматривается только распределение размеров групп. Однако, так как группы определяются по критерию пространственной близости особей, сравнение с моделью Пуассона просто некорректно. Вне зависимости от действительного распределения животных в пространстве, всегда можно подобрать такой критерий дистанции, что распределение групп, выделенных согласно ему, соответствовало бы распределению Пуассона. Например, если выбрана слишком маленькая критическая дистанция, можно ожидать, что размер большинства групп будет равен единице. Мы тогда бы пришли к выводу, что наши животные в высшей степени рассеяны, регулярным образом распределяясь посредством какого-то механизма территориального поведения. Наоборот, если выбрана слишком большая дистанция, то обнаружится: большинство животных будет входить в крупные группы. Между этими крайними ситуациями всегда может быть выбрана та дистанция, которая даст результат, соответствующий распределению Пуассона. Если в качестве критерия будет избрана эта дистанция, то мы придем к выводу, что животные формируют группы случайным образом. Таким образом, насколько близко наше распределение размеров групп соответствует пуассоновскому, будет зависеть от двух факторов: 1. нашего первоначального выбора дистанции, 2. распределения животных в пространстве. Это аналогично проблеме, знакомой экологам - выбора «правильного» масштаба для определения паттернов распределения растений и животных (т.е. групповое, случайное или равномерное). Для исследователя, пытающегося анализировать социальную систему безнадзорных собак, неизвестны два параметра: 1. «истинная» наибольшая дистанция, в пределах которой двух животных можно считать социальными, 2. истинное распределение животных в пространстве. Несущественно, какую дистанцию мы выберем, так как не зная закономерности распределения животных в пространстве (например, расстояния между животными в группе или расстояния между группами) мы не имеем оснований сравнивать с моделью пуассоновского распределения. ( То есть нужно учитывать реальные эко-этологические параметры структуры популяции, а не использовать только произвольные формальные критерии – В.Р. ). Помимо этого, хотя определенные группы могут при определенных обстоятельствах адекватно описаны распределением Пуассона (Cohen, 1975), не было бы верным c делать вывод, что все группы в наблюдаемом распределении – случайны.

Приняв во внимание эти аргументы, заявления о несоциальности бездомных собак можно ставить под вопрос. Социальные группы могли существовать в исследованных ( американцами –В.Р. ) популяциях, но не были замечены из-за примененной методики и тенденции приравнивать способность собираться в скопления к социальности. Опираясь на свой опыт, я утверждаю, что никакие статистические манипуляции не могут заменить тщательных и продолжительных наблюдений над индивидуальными животными и группами животных при исследованиях социальной структуры.

Даже если члены социальных групп - как те, о которых упомянуто в этой работе, передвигаются независимо по своим участкам обитания, бродячие собаки в сельской местности демонстрируют определенную тенденцию к формированию стай (Scott and Causey, 1973; Nesbitt, 1975; Carr, 1985). Можно задать вопрос, является ли одиночная фуражировка адаптацией к жизни в городе или продуктом «неправильного» социального поведения?

Волки, делящие с собаками одинаковый набор генов, по наблюдениям Мича (Mech, 1970), живут стаями до 36 особей. Они способны приспосабливаться к изменениям в обилии и распределении своих пищевых ресурсов путем перехода от одиночного к стайному существованию (Fox, 1974). То же самое справедливо и в отношении большинства диких псовых, для которых получены адекватные данные (Kleiman and Brady, 1978). Городские безнадзорные собаки питаются главным образом за счет отбросов и иногда от подачек местных жителей (Beck, 1973; Font, 1982; Daniels, 1983a). Отбросы -мозаично распределенный в пространстве пищевой ресурс. Они доступны собакам в виде маленьких «кусочков», широко разбросанных по их участкам обитания. Такое распределение пищевых ресурсов склоняет к фуражировке на индивидуальной основе или маленькими группами (Altmann, 1974b; Fox et al., 1975). Высоко интегрированные стаи волков и других псовых видимо возникли как адаптация к охоте на крупных травоядных (Kleima n and Eisenberg , 1973; Fox , 1975). Однако, городские собаки не зависят больше от совместной охоты для пропитания. Более того, формирование стай в городской среде может даже быть контрадаптивно, так как большие группы собак редко терпимы людьми и являются объектом «охоты» со стороны муниципальных ловцов. ( Если, конечно, в городе есть контроль содержания и эффективная служба отлова. Как показывает опыт России, большие стаи в городах возможны в местах с укрытиями (за заборами), обильной пищевой базой и слабым (по сравнению с Америкой) муниципальным контролем. Размер стаи в этом случае действительно не играет никакой адаптивной роли в деле поиска пищи и зависит почти только от сочетания благоприятных условий, позволяющих реализовываться наследственным предпосылкам социального поведения – В.Р. ). В сельской местности, с другой стороны, кооперация всех членов группы может быть востребована для умерщвления большой добычи. Наблюдения над собаками-париями в Индии обнаружили новые особенности поведенческой пластичности. Здесь собаки с неперекрывающимися территориями иногда собираются вместе для охоты на оленя или для отпугивания чужаков с общих фуражировочных/охотничьих участков (Fox, 1975).

 

ВЫВОДЫ

Из нашего исследования следуют четыре основных заключения.

1. Для того, чтобы можно было сравнивать исследования, нужно достичь согласия относительно методик, используемых для сбора и анализа информации по безнадзорным собакам (например, расчета плотности и размеров участков обитания, паттернов суточной активности).

2. Сравнивание встречаемости групп разных размеров с усеченным в значении ноль распределением Пуассона как способ оценки социальных тенденций в поведении собак – не является методом, подходящим для данной задачи. Следовательно, утверждения, что городские безнадзорные собаки асоциальны – видимо, не имеют оснований.

3. Результаты этого исследования показывают, что городские бездомные собаки живут в сложной интерактивной сетевой структуре со всеми атрибутами постоянных социальных групп.

4. Разница между группами городских и загородных собак объяснима на основе распределения пищевых ресурсов. ( Но шире - не полностью только за счет распределения пищи – В.Р.)  Пластичность, демонстрируемая социальной системой собак имеет параллели с тем, что наблюдалось у диких псовых.

 

ИСТОЧНИКИ

Altmann, J., 1974a. Observational study of behavior: Sampling methods. Behaviour, 49:227-267.

Altmann, S. A., 1974b. Baboons, space, time, and energy. Am. Zool., 14:221-248.

Beck, A. M., 1971. The life and times of Shag, a feral dog in Baltimore . Nat. Hist., 80:58-65.

Beck, A. M., 1973. The Ecology of Stray Dogs: A Study of Free-ranging Urban Animals. York Press, Baltimore , MD , 98 pp.

Beck, A. M., 1975. The ecology of "feral" and free-roving dogs in Baltimore . In: M. W. Fox (Editor) , The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold , New York , pp. 380-390.

Bekoff, M., 1979. Scent-marking by free-ranging domestic dogs. Biol. Behav., 4:123-139.

Berman, M. and Dunbar , I. , 1983. The social behaviour of free-ranging suburban dogs. Appl. Anim. Ethol., 10: 5-17.

Carr, G. M., 1985. Behavioural ecology of feral domestic dogs ( Canis familiaris) in Central Italy . XIX Int. Ethological Conference, Toulouse , France , abstract 267.

Caughley, G., 1964. Social organization and daily activity of the red kangaroo and the grey kangaroo. J. Mammal., 45:429-436.

Cohen, J. E., 1971. Casual Groups of Monkeys and Men. Harvard University Press, Cambridge , 175 pp.

Cohen, J. E., 1975. The size and demographic composition of social groups of wild orang-utans. Anim. Behav., 23:543-550. Daniels, T. J., 1980. The social behavior of free-ranging urban dogs. Master's Thesis, Ohio State University.

Daniels, T. J., 1983a. The social organization of free-ranging urban dogs. I. Non-estrous social behavior. Appl. Anim. Ethol., 10: 341-363. Daniels, T. J., 1983b. The social organization of free-ranging urban dogs. II. Estrous groups and the mating system. Appl. Anim. Ethol., 10: 365-373. Font, E., 1982. Eto-ecologia del perro vagabundo. Master's Thesis, University of Valencia ( Spain ). Fox, M. W., 1975. Evolution of social behavior in canids. In: M. W. Fox (Editor), The Wild Canids: Their Systematics, Behavioral Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold, New York , pp. 429-460.

Fox, M. W., 1978. The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM Press, New York , 296 pp.

Fox, M. W., Beck, A. M. and Blackman, E., 1975. Behavior and ecology of a small group of urban dogs (Canis familiaris). Appl. Anim. Ethol., 1:119-137. Ghosh, В ., Choudhuri, D. K. and Pal, В ., 1984. Some aspects of the sexual behaviour of stray dogs, Canis familiaris. Appl. Anim. Behav. Sci., 13:113-127. Jewell, P. A., 1966. The concept of home range in mammals. Symp. Zool. Soc., London , 18:85-109. Kleiman, D. G. and Brady, C. A., 1978. Coyote behavior in the context of recent canid research: Problems and Perspectives. In: M. Bekoff (Editor), Coyotes: Biology, Behavior and Management. Academic Press, New York , pp. 163-188.

Kleiman, D. G. and Eisenberg, J. F., 1973. Comparisons of canid and felid social systems from an evolutionary perspective. Anim. Behav., 21:637-659.

Lehner, P. N., McCluggage, C, Mitchell, D. R. and Neil, D. H., 1983. Selected parameters of the Fort Collins , Colorado , dog population, 1979-80. Appl. Anim. Ethol., 10:19-25.

Mech, L. D., 1970. The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species. Natural History Press, Garden City, New York , 384 pp.

Nesbitt, W. H., 1975. Ecology of a feral dog pack on a wildlife refuge. In: M. W. Fox (Editor), The Wild Canids: Their Systematics, Ecology and Evolution. Van Nostrand Reinhold , New York , pp. 391-395.

Oppenheimer, E. C. and Oppenheimer, J. R., 1975. Certain behavioral features in the pariah dog (Canis familiaris) in West Bengal . Appl. Anim. Ethol., 2: 81-92. Reid, J. В ., Chantrey, D. F. and Davie , C, 1984. Eliminatory behaviour of domestic dogs in an urban environment. Appl. Ani m. Behav. Sci., 12:279-287. Rubin, H. D. and Beck, A. M., 1982. Ecological behavior of free-ranging urban pet dogs. Appl.

Anim. Ethol, 8:161-168. Scott, J. P. and Fuller, J. L., 1965. Genetics and the Social Behavior of the Dog. University of Chicago Press, Chicago, 468 pp. Scott, M. D. and Causey, K., 1973. Ecology of feral dogs in Alabama . J. Wildl. Manage., 37:253-265. Waser, P. M. and Jones, W. Т ., 1983. Natal philopatry among solitary mammals. Q. Rev. Biol., 58: 355-390.

Westbrook, W. H. and Allen, R. D., 1979. Animal field research. In: R. D. Allen and W. H. West-brook (Editors), The Handbook of Animal Welfare. Garland STPM Press, New York , pp. 148-167.

 

 

Перевод и подготовка текста В.А. Рыбалко

 

Томас Дж. Дэниелс и Марк Бекофф (Thomas J. Daniels and Marc Bekoff, США).

ПОПУЛЯЦИОННАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ БЕЗНАДЗОРНЫХ СОБАК, CANIS FAMILIARIS

 

Population and social biology of free-ranging dogs, Canis familiaris.

(Journal of Mammalogy, vol. 70, No. 4, 1989, P. 754-762.)

 

Кафедра биологии окружающей среды, популяций и организмов, Университет Колорадо, г. Боулдер.

С июня 1983 г. по декабрь 1984 г. в Сьюдад-Хуарес (Мексика) и в резервации Навахо были проведены исследования численности и плотности популяции, возрастного состава, соотношения полов, стратегий выживания и социальной организации популяции безнадзорных собак ( Canis familiaris ): городских, из сельской местности и одичавших. В Сьюдад-Хуарес наблюдения проводились за городскими собаками, в резервации Навахо – за собаками, обитавшими в сельской местности и в естественных ландшафтах. Собаки из городских и сельских районов обитания проявляли меньшую степень социальности, чем ожидалось, тогда как для одичавших собак было характерно обитание в составе стай. На сезонную изменчивость структуры стай одичавших собак влияло воспроизводство, как прямым (щенки рождались непосредственно в стае), так и косвенным путем (беременные самки могли временно покидать стаю для того, чтобы принести щенков вне ее).

 

Понятие социальной организации включает в себя состав группы, пространственные отношения, модели социального взаимодействия отдельных представителей группы, а также общий принцип сочетаемости этих переменных, который позволяет охарактеризовать популяцию ( Bekoff and Wells , 1986). У представителей отряда хищных внутривидовые вариации социальной организации часто являются реакцией на количество и распределение локальных пищевых ресурсов ( Bekoff et al ., 1984), а также стратегии использования этих источников ( Caraco and Wolf , 1975; Nuds , 1978).

Социальная организации безнадзорных-бродячих домашних собак ( Canis familiaris ) (то есть собак, имеющих неограниченный доступ на общественные территории – Beck, 1973) не была до сих пор подробно изучена, есть лишь несколько детальных источников (Beck, 1973; Daniels , 1983 a , 1983 b ; Fox , 1978), также не проводилось сравнительного изучения популяций в различных местах обитания. Кроме того, несмотря на то, что люди и собаки взаимодействуют на протяжении уже 10 000 - 14 000 лет (Davis and Valla, 1978; Fox and Bekoff , 1975; Scott , 1967), факторы, оказывающие влияние на особенности социального поведения собак остаются в значительной степени не изученными. Однако собаки представляют прекрасную модель для изучения сравнительных аспектов экологии и поведенческой пластичности представителей семейства собачьих ( Daniels , 1987а); они встречаются в каждом районе проживания людей, и являются, пожалуй, наиболее многочисленными из ныне существующих наземных млекопитающих хищников.

В данной статье, мы представляем данные о стратегиях выживания, популяционных численности, плотности, возрастном составе и соотношениях полов городских, сельских, а также «диких» или одичавших собак. Кроме того, мы охарактеризуем социальную организацию трёх популяций бродячих собак, и факторы, которые оказывают на нее влияние.

 

Материалы и методы

Наблюдения за собаками велись с июня 1983 г. по декабрь 1984 г. в резервации Навахо на юго-западе США и в Сьюдад-Хуарес, Мексика. Для наблюдений было выбрано три характерных типа среды обитания собак: город, сельское поселение и дикий ландшафт. Городской тип был определен как территория с плотностью населения ≥ 386 человек/кв. км (Бюро переписи населения США, 1982). Изучение городских собак проводилось в мексиканском городе Сьюдад-Хуарес (Ciudad Juarez) (высота над уровнем моря – 1 200 м), на границе США и Мексики, находящемся на другом берегу р. Рио-Гранде напротив города Эль-Пасо (El Paso, штат Техас, США). Сьюдад-Хуарес является крупнейшим приграничным городом Мексики, с населением около 1 миллиона человек и общей площадью 4 854 кв. км. Этот город расположен в крайней северной части Чиуауанской пустыни ( Schmidt , 1979), со среднегодовым уровнем осадков около 20 см. Для проведения исследований было выбрано два участка в беднейших районах Сьюдад-Хуарес (установлено, что существует высокая степень корреляции между слабым экономическим развитием региона и распространением бродячих собак ( Beck , 1973; Daniels , 1983а)). 1-й участок – общей площадью 0,91 кв. км, 2-й участок – общей площадью 0,67 кв. км (расположен на расстоянии около 12 км к востоко-юго-востоку от 1-го участка).

Участки наблюдения за собаками, живущих в сельских поселениях и естественных местообитаниях, располагались в резервации Навахо, которая представляет собой территорию общей площадью 64,750 кв. км, расположенную, главным образом, в Аризоне и простирающуюся также на территории штатов Нью-Мексико и Юта. Участки наблюдения в сельских поселениях были менее заселены и географически более изолированы (окружены открытыми участками малонаселенной местности), чем городские районы. Участки наблюдения в естественных, диких местах обитания были лишены человеческих поселений или являлись малонаселенными. Средняя плотность населения составила 1,7 человек/кв. км, но большая часть населения была сосредоточена в 110 общинах резервации, и, следовательно, там плотность населения была выше. Полевые наблюдения проводились в общинах Уидоу-Рок, Аризона и Навахо (штат Нью-Мексико, рядом с границей с Аризоной), или рядом с ними. Население общин резервации, как правило, составляет ≤ 2,000 жителей, проживающих в отдельных жилых районах небольших размеров. Фактически, каждая община резервации являла собой сельскую местность, в том смысле, что условия обитания в ней представляли нечто среднее между проживанием в условиях города и дикой природы. Собаки, обитающие в сельской местности, контактировали с людьми гораздо больше, чем одичавшие собаки, хотя и не так часто, как городские собаки, а также имели доступ к более изолированным территориям, на которых не проживали люди. Соответственно, собаки, обитавшие в сельской местности, имели источники питания в пределах общины, а также возможность для бродяжничества за пределами общины и для взаимодействия с дикими животными и одичавшими собаками.

Попытки обнаружить одичавших собак были сконцентрированы вокруг мусорной свалки в окрестностях Навахо, Нью-Мексико. Мусорные свалки привлекали диких собак в качестве локально ограниченных обильных источников пищи ( Daniels , 1988).

Среди растительного покрова резервации доминирует сосна колорадская ( Pinus edulis ) и можжевельник Скалистых гор ( Juniperus scopulorum ) ( Brown , 1982). Основные субдоминанты - такие виды кустарников, как полынь трехзубчатая ( Artemisia tridentata ), пуршия ( Cowania neomexicana )  и гутиеррезия ( Gutierrezia sarothrae ). Среднегодовой уровень осадков составляет 25-50 см, районы находятся на высоте 1500-2300 м над уровнем моря. Протяженность бесчисленных песчаниковых каньонов, ограниченных склонами высотой 30 м и выше, составляет 2.0-3.5 км. Естественные впадины в этих каньонах образовали углубления вроде пещер, которые могли служить родильными логовами.

В целях исследования популяции собак, по утрам ежедневно в течение 5 дней, по району преодолевался на машине один и тот же маршрут (собаки были наиболее активны в утренние часы ( Daniels , 1983а); фотографировалась каждая безнадзорная собака, находившаяся в радиусе около 70 м от машины. Кроме этого, описание каждой собаки фиксировалось на аудиокассеты. Затем сравнивались снимки, сделанные на протяжении следовавших друг за другом дней, и отмечались все повторные встречи одного и того же животного ( Beck , 1973). Этот метод наблюдения, по сути, представляет собой модификацию метода Шнабеля ( Schnabel , 1938), и его достоинством является то, что он позволяет избежать использования ловушек (использование ловушек затрудняет подсчеты, т.к. есть животные, которые избегают ловушек, а есть такие, которые попадаются в них постоянно). При этом не было необходимости в последующем мечении собак, так как все они четко различались окрасом и рисунком шерсти. ( Был применен известный «метод мечения и повторного отлова», но без реального отлова животных - В.Р.) Для оценок популяционных показателей были рассчитаны доверительные интервалы ( Overton , 1971).

Учет одичавших собак был проведен путем просто регистрации каждой собаки, замеченной в период проведения исследования. Полученное число является минимальным, характеризующим численность одичавших собак ( Davis and Winstead , 1980). Однако, кроме этого использовались ловушки, ( Daniels and Bekoff , 1989) и несколько пойманных одичавших собак были снабжены радиоошейниками (производства AVM Instrument Co ., Дублин, Калифорния). Телеметрия позволила произвести оценку использования участка обитания и помогла установить места пребывания тех собак, которые не были снабжены ошейниками. Пол собак обычно можно было без труда определить путем наблюдения за животным и его поведением, в первую очередь это касалось способа мочеиспускания ( Bekoff , 1979).

Для того, чтобы различить возрастные категории: щенков (4 месяца), молодых особей (от 4 месяцев до года), взрослых (1 - 7 лет) и старых собак (> 7 лет), также использовалось визуальное наблюдение. В том случае если собака имела владельца, для определения ее возраста проводился обязательный опрос местных жителей. Для того чтобы определить возраст одичавших собак, мы также пытались дать оценку состояния зубов животного, опираясь на визуальные впечатления ( Gier , 1968; Kirk , 1977), когда это представлялось возможным, а также учитывали общий внешний вид животного.

Ежедневно объезжая районы исследования, мы фиксировали все случаи обнаружения одиночных собак, пар или групп из трёх или более животных. Данные о частоте наблюдений групп были сравнены с теоретически ожидаемыми значениями усеченного в нуле распределения Пуассона, для того чтобы определить, является ли наблюдаемое групповое распределение случайным ( Beck , 1973; Cohen , 1960). Подробное описание статистических методов можно найти в работах Бека (1973) и Дэниэлса (1987а).

 

Результаты

Численность популяции безнадзорных собак на 1-м участке наблюдений в Сьюдад-Хуарес оценивалась в 376 ± 53 особей (доверительная вероятность 95%), а на 2-м участке – 556 ± 70 особей. Площадь первого участка была больше (0,91 кв. км и 0,67 кв. км соответственно), таким образом, в результате подсчетов плотность популяции в первом случае составила 534 особи на 1 км кв., а во втором случае – 936 особей на 1 кв. км. (Такие, без сомнения, очень высокие значения, видимо, являются следствием того, что в расчет брались все собаки, находящиеся на улицах, в том числе и численно превалирующие во многих странах «третьего мира» владельческие безнадзорные; а также некоторыми ограничениями метода «мечения с повторным отловом» для определения численности безнадзорных собак. Этот метод очень чувствителен к размерам учетной площадки. В случае подвижных животных, таких как собаки, часть которых имеет большие участки обитания, недостаточный размер площадки в пределах намного более обширного плотно заселенного собаками города, может вести к видимому значительному преобладанию немеченых животных при повторных «отловах» и следовательно – к завышению показателя численности при расчете. При учетах численности собак в г. Петрозаводске использование этого метода было прекращено в пользу другого – метода накопительного учета численности постоянно обитающих на пробных площадках собак – В.Р.)

В населенном пункте Св. Михаила ( Уидоу-Рок, Аризона) численность популяции собак составила 228 ± 29 особей, а в Навахо, Нью-Мексико – 431 ± 56 особей. Из-за того, что данные районы представляли собой отдельные, густо заселенные участки, окруженные обширными пространствами необитаемой территории, достоверные оценки численности популяции не могли быть получены путем экстраполяции на территории, большие, чем участки, где, собственно, производились наблюдения. Однако общая площадь наблюдаемой территории в Уидоу-Рок составила приблизительно 0.52 км², а в районе Навахо – 1.94 км². Таким образом, в районе Уидоу-Рок плотность популяции бродячих собак была приблизительно в 2 раза больше чем в Навахо.

Оценка плотности популяции, связанная с использованием метода «мечения с повторным отловом», не применялись для одичавших собак, из-за проблем, связанных с использованием ловушек ( как уже упоминалось выше, некоторые животные могут удачно избегать ловушек, а некоторые склонны попадаться в них постоянно )  и трудностей в определении мест обитания таких собак. Подсчет отдельных особей дал нам минимальную оценку численности популяции собак, обитавших в непосредственной близости от мусорной свалки в резервации Навахо. Она составила 12 особей (3 молодых и 9 взрослых), не считая щенков.

Распределение частоты наблюдений групп собак, состоящих из 1, 2 или 3 и более особей, при сопоставлении с распределением Пуассона (Beck, 1973), значительно отличалась от ожидаемой оценки как для 1-го городского участка наблюдения (χ² = 30.87, d . f .  = 1, P < 0,001) так и для 2-го участка (χ ² = 29.59, d . f .  =1, P  <0,001). В обоих районах наблюдалось больше особей, ведущих одиночный образ жизни, меньше пар и чуть больше крупных групп, чем ожидалось. В целом, у животных наблюдалась более устойчивая тенденция избегать особей одного с ними вида, нежели группироваться. На 1-м участке общее число собак составило 1 987 особей, собранных в 1 596 групп, средняя численность группы – 1.24 особи; на 2-м участке общее число собак составило 2 781 особь в 2 517 группах, средний показатель численности группы – 1.10 особи. Разница между средними численностями групп оказалась значительной (Таблица 1), когда для сопоставления использовалось сравнение средних значений при неравных дисперсиях ( Sokal and Rohlf , 1981).

Участок	Размер группы (x )	Количество групп (n)	Дисперсия	Сравниваемые участки	t
Уиндоу Рок	1.32	2 586	0.65	Уиндоу Рок – С.-Хуарес 1	- 2.96 *
Навахо	1.29	749	0.68	Навахо– Уиндоу Рок	- 0.88
С.-Хуарес 1	1.24	1 596	0.78	С.-Хуарес 1 – С.-Хуарес 2	5.19 **
С.-Хуарес 2	1.10	2 517	0.61	С.-Хуарес 2 – Уиндоу Рок	10.0 **

* P < 0.01

** P < 0.001

Таблица 1. Средние размеры групп собак для двух участков в сельской местности и двух городских участков.

Критерий t для сравнения средних значений двух выборок при неравных дисперсиях.

Таблица 1. Средние размеры групп собак для двух участков в сельской местности и двух городских участков. Критерий t для сравнения средних значений двух выборок при неравных дисперсиях.

 

Распределение частот наблюдений групп собак разного размера значительно отличалось от ожидаемых значений распределения Пуассона для популяций в Уидоу-Рок (χ² =75.26, d . f .  =3, P < 0.001) и резервации Н a вахо (χ² =104.58, d . f .  =3, P  < 0.001), указывая на то, что групповое поведение не было случайным. Так же, как и в случае с городскими собаками, в общинах резервации чаще встречались собаки-одиночки, реже встречались пары, и немного чаще, чем ожидалось, – крупные группы.

Средние размеры групп собак составили 1.29 и 1.32 особи для Навахо и Уидоу-Рок соответственно, и сравнение средних значений показало, что отличия были незначительными (Таблица 1). Таким образом, результаты наблюдений в Уидоу-Рок были признаны репрезентативными для сельской местности на территории резервации, и сравнивались по отдельности с результатами наблюдения в двух городских районах. В обоих случаях средний показатель численности группы был значительно выше для популяции сельской местности, чем для каждой из популяций городских районов (Таблица 1), что указывает на наличие общей тенденции к большей социальности собак, живущих на территории резервации.

Под «стаей» подразумевалась группа животных, которые перемещаются, отдыхают, добывают пищу и охотятся сообща. Несмотря на то, что стаи представителей семейства собачьих - обычно собой группы родственных особей ( Bekoff and all ., 1984; Mech , 1970), в отношении групп собак критерий родства не применялся, так как не было возможности получить подобную информацию. Большинство одичавших собак являлись членами стаи Каньон или стае Корраль (названия указывают на район обитания животных).

Ядро стаи Каньон составляли 4 взрослых особи. Однако количество взрослых особей в стае периодически менялось, по мере того, как на непродолжительный период времени (от 1 дня до 1 недели) к стае присоединялись другие особи ( n = 4). Ядро стаи Корраль составляли 2 самки (1 взрослая и 1 молодая); их родство выяснить не удалось. Третья стая, состоявшая из 2 молодых самцов и 1 взрослой самки, редко попадала под наблюдение.

В связи с появлением приплода в конце осени (ноябрь 1983 г. в стае Корраль) и начале зимы (январь 1984 г. в стае Каньон) состав обеих стай претерпел изменения. В стае Корраль были обнаружены двое щенков, которым на тот момент было приблизительно 4 недели, однако, численность помета изначально (на момент рождения) могла быть выше; домашние собаки как правило приносят от 6 до 12 щенков ( Palmer and Fowler , 1975). В стае Каньон родилось 10 щенков. Все они были обнаружены в песчаниковой пещере в стене каньона, когда им было по 2-3 недели. Однако осмотр одной из самок стаи Каньон (ее поймали вскоре после того, как щенки были найдены) и наблюдения за главной самкой стаи, показали, что в это время обе самки были лактирующими. Вполне вероятно, что 10 щенков в действительности составляли 2 помета, и что 2 самки ощенились в один и тот же период; явных различий в возрасте этих щенков не наблюдалось, все они выкармливались совместно. Щенки из обоих пометов продолжали жить в одной стае вплоть до начала лета 1984 гг., когда наблюдения за выжившими молодыми особями завершились.

Кроме совместного проживания, одичавшие собаки могут также применять стратегию разделения стаи. Этот процесс связан с временным уходом из стаи одной или более собак, которые перемещаются в одиночку и сами добывают себе пищу ( Burkholder , 1959; Jordan et al ., 1967; Mech , 1966). Результаты наблюдения за поведением двух одиночных самок, ни одна из которых не уходила далеко от уже сформировавшейся стаи, приводят к достаточно уверенному выводу, что эти собаки ранее были членами стай Корраль и Каньон соответственно.

Обе самки выращивали своих щенков вне своих стай в течение почти двух месяцев со дня их рождения. Однако наблюдались их регулярные контакты с другими членами стаи. По окончании этого срока, не удалось обнаружить ни одного из 3 щенков первой самки (первоначальная численность помета была неизвестна), а её взаимодействие со стаей Корраль стало более тесным, включая совместные фуражировочные выходы на мусорную свалку. Щенки второй самки активно покидали свою пещерку к 10 февраля 1984 г., спустя приблизительно 5 недель со дня рождения, а к 24 февраля 1984 г. у этих щенков уже был опыт кратковременных контактов со щенками из стаи Каньон. Общение прекратилось, когда в начале марта 1984 г. одинокая самка ушла со своими щенками вглубь каньона, подальше от стаи Каньон. Дальнейшие наблюдения показали, что к концу мая 1984 г. эта самка вновь вернулась в стаю и перемещалась вместе с ней на протяжении всего лета. Единственное наблюдение за этой самкой 24 октября 1984 года показало, что она все еще находилась в стае Каньон.

Распределение собак разного возраста в городских районах 1 и 2 не отличалось значительно (использован двусторонний критерий Колмогорова-Смирнова , D  = 0.6, P > 0.05); общее число щенков и молодых особей составило 7-9% всей популяции (для каждой категории отдельно), число взрослых особей – 73-75 %, старых особей – 1.5-2.5% популяции. Особи, чей возраст не удалось определить, составляли приблизительно 7.5 % от всей популяции в каждом районе.

Возрастное распределение собак ( n  = 45), за которыми велись наблюдения в Уиндоу-Рок и резервации Навахо, значительно не отличались от возрастного распределения в Сьюдад-Хуарес в районе 1 (двусторонний критерий Колмогорова-Смирнова, D = 0.2, P  > 0.05) и районе 2 ( D  = 0.2, P  > 0.05). Доля щенков в популяции одичавших собак колебалось от 0% в сентябре-октябре до приблизительно 70 % ( n  = 30) в декабре-феврале. За время проведения исследования была замечена только одна старая особь (8,3 %), в стае Каньон.

Относительный вклад репродукции в поддержание численности популяции до сих пор остается неопределенным. Кормление щенков молоком начинает прекращаться уже в возрасте 5 недель ( Scott and Fuller , 1965), а к 4-месячному возрасту молодые особи становятся практически самостоятельными. С этого времени они могут разбредаться в другие части участка обитания стаи. Вероятно, высокий уровень смертности среди молодых особей приходится именно на этот период их жизни. Собаки пропадали из поля зрения наблюдателей, даже если ранее наблюдения за ними не вызывали особых трудностей. Период начала самостоятельной жизни у щенков совпал с интенсификацией передвижений стаи ( Daniels and Bekoff , 1989), и щенки могли просто незаметно покинуть стаю, так как в ходе этого процесса площадь участка обитания стаи увеличилась.

Трудность в определении уровня смертности заключалась в том, что тела собак редко удавалось обнаружить, особенно, если животные начали перемещение прочь от логова, и больше не привязаны к небольшой территории. Кроме того, в ходе наблюдений выяснилось, что беркуты ( Aquila chrysaetos ) ( n  = 2), койоты ( n  = 3), американские ворОны ( Corvus brachyrhynchos ) ( n =10), обыкновенные вОроны ( Corvus corax )  ( n  = 2) и даже другие собаки ( n  = 6; Daniels , 1987а) питались останками собак. Таким образом, вероятность обнаружить мертвых животных была еще меньше.

В ходе наблюдений за 18 щенками, рожденными в условиях дикой природы, было выдвинуто предположение о том, что смертность была относительно высокой именно в раннем возрасте. Трое из этих щенков (17 %) погибли и их останки были обнаружены. Результаты вскрытия показали, что один щенок, вероятно, умер от чумы плотоядных – вирусной инфекции, распространенной у молодых собак , однако причина смерти двух других щенков не была установлена. Они оба погибли за несколько дней до того, как были найдены их останки, и дальнейшее изучение не дало результатов. Только 6 щенков (33 %) наблюдались в возрасте старше 4 месяцев (период начала самостоятельной жизни). Из них две пары из одного помета продолжали оставаться вместе, и одна пара была обнаружена в компании брошенного людьми щенка, принятого в стаю Каньон ( Daniels , 1987 b ). Остальные щенки изредка наблюдались в возрасте старше 3 месяцев, большая часть из них (если не все), вероятно, не выжила. Таким образом, общий уровень выживаемости щенков 5 самок до возраста 4 месяцев составил 34 %.

В Сьюдад-Хуарес, в районе 1 соотношение полов оценивалось как 1.6:1 в пользу самцов, а в районе 2 – 2:1 в пользу самцов. В резервациях самцы численно превосходили самок, в соотношении 4:1 (Уиндоу-Рок) и 3:1 (Навахо). Для сравнения, соотношение полов в популяции одичавших собак, обитавшей за пределами общины Навахо, составляло 3.5:1 в пользу самок. Превалирование самцов в Навахо могло быть результатом того, что в общине население избавлялось от самок. Однако в резервации было немного мест, где можно было оставить нежелательных животных, и, как правило, для этого использовали свалки. В ходе исследования стало известно о 54 брошенных собаках. Большую часть из них составляли щенки (69 %), и самки численно превосходили самцов в соотношении 2:1 (для тех собак, чей пол удалось определить).

 

Обсуждение

Показатели плотности популяции безнадзорных собак в Сьюдад-Хуарес оказались в 5 раз больше тех, что были зафиксированы в городских районах Соединенных Штатов (приблизительно 232 особи/кв.км в Балтиморе, Мэриленд, см. в: Beck , 1973; приблизительно 154 особи/кв. км в Ньюарке, Нью-Джерси, см. в: Daniels, 1983а). Это может быть отчасти связано с убежденностью владельцев собак в том, что в регионах с высоким уровнем преступности собаки в достаточной мере помогают обеспечить защиту семьи и имущества ( J . G . Rodr í gues , личное сообщение). Разница между показателями плотности популяций собак в двух районах Сьюдад-Хуарес, скорее, свидетельствует о разных показателях плотности населения людей или уровня преступности в каждом из этих районов, чем о различиях в репродуктивных процессах. ( Еще одно свидетельство зависимости численности уличных собак от прямого влияния социальных и иных факторов, связанных с человеческой жизнедеятельностью. – В.Р.) Отсутствие эффективной программы по контролю собак, которая включала бы изъятие безнадзорных собак с улиц; правил содержания, запрещающих бесконтрольный выгул собак; а также программ по стерилизации хозяйских собак в целях ограничения их размножения - может способствовать высокой популяционной плотности собак.

Для сравнения, плотность собак в относительно небольших сельских поселениях Уиндоу-Рок и Навахо была почти такой же высокой, как и в Сьюдад-Хуарес. Кроме того, наблюдения показали, что в сельской местности и городских районах обитали преимущественно собаки-одиночки. Данные о популяциях городских собак в Балтиморе, Мэриленд ( Beck , 1973) и Ньюарке, Нью-Джерси ( Daniels , 1983а) свидетельствуют о таком же общем поведенческом паттерне избегании собаками конспецификов. Таким образом, схожие факторы могут повлиять на социальную организацию собак во всех указанных регионах. (Это характерно для безнадзорных владельческих собак и в России. – В.Р.) В целом, результатом существования на территории резервации таких «островков», где условия напоминали город, стало то, что поведение собак, обитавших в сельской местности было, во многом, похоже на поведение городских собак ( Daniels , 1986).

Обратная зависимость между средними показателями численности группы и плотности популяции в 2-х районах Сьюдад-Хуарес свидетельствует о том, что популяционная плотность собак может повлиять на их социальную организацию. В районе 2 на одну единица площади приходилось приблизительно в два раза больше собак, чем в районе 1. Это свидетельствовало о том, что с увеличением плотности тенденция к положительному социальному взаимодействию внутри популяции уменьшалась.

Существует много свидетельств того, что плотность популяции влияет на социальное поведение ( Alexander , 1974; Crook , 1965; Eisenberg et al ., 1972; Wilson , 1975; Wynne - Edwards , 1962), несмотря на то, что сама по себе плотность популяции, не является решающим фактором влияния. Социальную организацию, скорее, определяют такие факторы, как территориальное распределение укрытий и источников пищи, а также масштабы и характер изменений, касающихся этих ресурсов, вызванных изменениями плотности популяции. Так, например, территориальное поведение собак, обитавших в городских и сельских районах, было ограничено дневкой (homesite). В этом месте собаки также получали пищу от своих хозяев, и, следовательно, дневки представляли собой относительно небольшие (около 600 кв. м), легко охраняемые участки с обильным пищевым ресурсом.

Кроме того, собаки, вероятно, были не столь социальны, как ожидалось, потому что у животных, живущих группами, было не так много преимуществ. Недостаточное количество источников пищи, помимо той, которой собак обеспечивали местные жители, как в городских, так и сельских районах обитания, могли использоваться более рационально отдельными особями, а не более крупными группами ( Beck , 1973). Кроме того, наличие того небольшого количества групп собак в городских районах в большой степени зависело от индивидуальных различий в поведении собак ( Daniels , 1983а). Собаки, на дневке которых не проживало особей того же вида , ( как правило, из-за того, что хозяин завел и кормил только одну собаку), меньше контактировали с себе подобными. Собаки, делящие дневку еще с одним конспецификом или большим их числом, большую часть времени проводили в группах, хотя они были невелики по размеру. Таким образом, наблюдаемые образцы социальной организации безнадзорных собак в городских и сельских районах обитания, в основном зависели от практики владения животными и отношений хозяев со своими собаками.

Из всех трех изученных популяций одичавшие собаки демонстрировали наибольшую социальность. Из 12 молодых и взрослых одичавших собак, обитавших близ мусорной свалки в Навахо, 9 особей (75%) жили в стаях круглый год, а 2 особи (17%), по-видимому, проживали в стаях временно.

Остаются неизученными механизмы формирования стаи у одичавших собак. Две стаи, за которыми проводилось наблюдение, сформировались до начала полевых наблюдений, следовательно, нам не известны факторы, повлиявшие на отбор членов стаи. Однако можно предположить, что ядро новой стаи состоит из сиблингов, которые мигрируют вместе ( Bekoff , 1977). Например, 2 особи мужского пола, из потомства одной из самок стаи Корраль, создали новую стаю с более старшей особью женского пола вблизи своего родного логова. Так как кормящие самки часто покидают своих щенков на долгий период между кормлениями, между детенышами одного помета развиваются более тесные отношения, чем между детенышами и родителем. ( Scott and Fuller , 1965). Близкие отношения, вызванные регулярным взаимодействием между особями, принадлежащими к одному виду, живущими в непосредственной близости, (Daniels, 1983а, 1983 b , 1987а) могут быть предпосылкой к созданию группы, вследствие развития прочных социальных связей ( Bekoff , 1977, 1981).

Состав стай (взрослые особи) во время данного исследования, в основном, оставался неизменным. Однако изменения размера стаи, связанные с присутствием еще несамостоятельных щенков, наводят на мысль, что стаи также могут поддерживать свое существование за счет присоединения к стае молодых особей, не покинувших ее. ( Bekoff and all ., 1984). Наблюдения за стаей Кrtecenterаньон поздней весной и ранним летом показали, что некоторые щенки, чей возраст превышал 4 месяца, передвигались со стаей. Требуются дальнейшие исследования с целью получения информации о том, как часто молодые особи покидают стаю, и о той роли, которую этот уход играет в определении ее размера и стабильности.

Для одичавших собак проживание в стае имеет ряд преимуществ, в том числе, повышается уровень бдительности, что позволяет более успешно защищаться от возможных хищников (например, человека) и дает возможность получить доступ к более качественным пищевым ресурсам ( Daniels and Bekoff , 1989). Однако проживание в стае иногда может быть невыгодно. Когда вторая самка в стае размножается, это может вынудить ее уйти и на время найти себе новое место обитания. У волков ( Canis lupus ), например, как правило, размножается одна главная самка ( Harrington et al ., 1982; Mech , 1970), и разделение стаи может облегчить бремя аллопарентальной заботы о потомстве ( заботы самки о чужом потомстве –В.Р.).  Распад стаи также может спасти щенков зависимой самки от уничтожения их доминирующей самкой. ( Corbett , 1988; Macdonald , 1980; Van Lawick and Van Lawick - Goodall , 1971). Явная агрессия со стороны доминирующей самки может нарастать, по мере того, как приближаются роды (например, у волков – Fox , 1971), что может способствовать распаду стаи. В данном исследовании обе самки продолжали жить в своих стаях после того, как вырастили щенков (потому что молодые особи умерли или стали самостоятельными), что наводит на мысль о том, что выигрыш от распада стаи был кратковременным. В настоящий момент неясно, почему вторая субдоминантная самка в стае Каньон вырастила своих щенков вместе со щенками доминирующей самки, тогда как одна самка ушла из стаи, чтобы выращивать своих щенков в одиночестве.

Периодизация размножения – это важный аспект биологии бродячих собак, имеющий отношение к количеству периодов размножения и сезону года, когда это размножение происходит. В среднем, собаки размножаются дважды в год, тогда как у диких представителей семейства собачьих существует один ежегодный цикл воспроизводства ( Kleiman , 1968). Хотя в ходе данного исследования у каждой из четырех наблюдаемых самок был обнаружен лишь один помет, второй помет у самки в стае Корраль показал, что у одичавших собак существуют два цикла воспроизводства в год. Обычно считается, что у домашних собак не существует привязки размножения к определенному сезону из-за искусственной селекции в сторону более высокой плодовитости (Engle, 1946), однако, относительная синхронность воспроизводства потомства у наблюдаемых самок наводит на мысль, что их размножение также может быть сезонным. Гипсон ( Gipson , 1972) также отметил увеличение темпов воспроизводства у собак в Арканзасе весной и осенью, хотя размножение происходило в течение всего года. У безнадзорных собак, живущих в городе и в поселениях резервации, не было обнаружено никакой сезонности в воспроизводстве; однако, необходимы дальнейшие исследования для того, чтобы определить степень синхронности размножения в определенное время года,

Одичавшие собаки отличаются от койотов ( Canis latrans ), симпатрических ( обитающих там же – В.Р .) неодомашненных представителей того же рода, у которых гон обычно происходит в январе и феврале, а щенки рождаются в марте или апреле, то есть примерно через 63 дня после оплодотворения ( Kennely , 1978). Различие состоит в том, что одичавшие собаки рожали на 2 месяца раньше, в середине зимы, что, возможно, способствовало высокому уровню ранней смертности их щенков.

В целом, ранняя смертность, очевидно, является высокой во всех 3-х районах наблюдений (город, сельская местность, дикая природа). Хотя процент взрослых особей в популяции г. Сьюдан-Хуарес был высок, популяция, по-видимому, являлась относительно молодой. Популяции безнадзорных собак в Балтиморе (Baltimore), штат Мэриленд, и Сент-Льюисе (St. Louis ), штат Миссури, также были молодыми, возраст взрослых особей составлял в среднем около 2.5 лет ( Beck , 1974), а уровень смертности в первый год жизни для балтиморской популяции по оценке составлял 50% ( Beck , 1973). Это указывает на относительно высокую сменяемость и, следовательно, высокую смертность. ( Кстати, высокая сменяемость – важный фактор, препятствующий успешности программ ОСВ – В.Р.)

Вероятность дожить до старости была низкой на обоих участках наблюдений в г. Сьюдад-Хуарес; всего около 2% городской популяции составляли старые собаки. Для сравнения отметим, что у популяции владельческих собак, содержащихся согласно правилам, средний возраст часто бывает выше, что отражает более низкий процент ранней смертности (Beck, 1973). Таким образом, безнадзорное существование, даже в том случае, если у собаки есть владелец, заметно сокращает продолжительность ее жизни.

Более того, в период щенности и лактации производящей потомство самке требуется увеличить потребление энергии в 1.5-3 раза больше среднего уровня в обычное время ( Gessamen , 1973; National Research Council , 1974), однако, при условии нехватки пищи подобные требования трудновыполнимы. Высокая плотность популяции безнадзорных собак также увеличивает возможность распространения болезней. Часто приводящие к смерти заболевания, такие как чума плотоядных и инфекционный гепатит у собак ( Carbyn , 1982; Choquette and Kuyt , 1974; Mongeau , 1961; Trainer and Knowlton , 1968), передаются и другим представителям этого вида. Бешенство, значимое по последствиям заболевание собак в Сьюдад-Хуарес ( Rodrígues Torres , 1982) также может иметь сильное влияние на выживаемость щенков (Chapman, 1978; Rausch , 1958). Относительная значимость каждого из этих факторов и роль, которую они играют в формировании социальной организации у собак, различаются в зависимости от места обитания животных и заслуживают дальнейшего изучения.

Соотношение полов заметно различалось у городской и сельской популяций собак. В популяциях собак в городах обычно бывает больше самцов, чем самок. Бек ( Beck , 1973) показал, что в Балтиморе, штат Мэриленд, соотношение полов составляло 1.8 : 1 в пользу самцов, а Дэниелс (Daniels, 1983а) сообщил о соотношении 3 : 1 в пользу самцов во всех трех исследованных районах в г. Ньюарк, штат Нью-Джерси. Поскольку большинство городских собак являются владельческими, процентное соотношение между полами среди безнадзорных собак, вероятно, является результатом того, что люди предпочитают самцов в качестве домашних животных. ( Beck , 1973). Кроме того, самки могут быть выборочно изъяты из популяции во время периодов размножения во избежание нежелательных случек и появления нежелательных щенков. Соотношение полов может отражать более высокую (по сравнению с самцами) смертность у самок, однако, это маловероятно, так как отсутствует различие в условиях содержания самок и самцов. Схожие выводы можно сделать для популяции в сельской местности (резервациях), которая наблюдалась в ходе нашего исследовании. Несмотря на то, что сообщалось о преобладании самцов у нескольких неодомашненных видов собачьих ( Crespo , 1975; Egoscue , 1975; Mech , 1975; Storm et al ., 1976; Trapp and Hallberg , 1975), те же факторы (например, сокращение популяции в условиях насыщения и исчерпания ресурсов места обитания, пресс охоты) не влияют на изученные нами популяции собак.

Наблюдения за описываемыми в исследовании пометами показали, что преобладание самок у одичавших собак не является результатом преобладания щенков-самок при рождении. Также нет никаких оснований для того, чтобы говорить о том, что выживаемость самок и самцов одного помета является неодинаковой. Таким образом, оставление самок (людьми) вблизи уже сформировавшейся стаи может быть важным источником пополнения популяции диких собак. Хотя вероятность выживания брошенных животных невелика ( Daniels , 1987а), постоянное пополнение числа брошенных самок в конкретной местности может служить потенциальным источником появления новых членов стаи и быть крайне важным для сохранения популяций одичавших домашних собак.

 

 

Список использованных литературных источников

Alexander, R. D. 1974. The evolution of social behavior. Аnn. Rev. Ecol. Syst., 5;325-383.

Вeck, А. M. 1973. Тhе ecology of stray dogs; а study of free-ranging urban animals, York Press, Baltimore , 98 рр.

Вeck, А. M. 1974. Ecology of unwanted and unсоntrolled pets. Рр. 31-39, in Proceedings оf the national соnfеrenсе оn the ecology of the surplus dog and cat problem. Amer. Ниmаnе Assoc., Dеnver. , Colorado , 128 рр.

Вekoff, М. 1977, Маmmalian dispersal and the ontogeny оf individual behavioral phenotypes. Аmer. Nat., 111:715-7З2.

Вekoff, М. 1979. Scent-marking by free-ranging domestic dogs, Biol. Вehav., 4:123-139.

Вekoff, М. 1981. Маmmalian sibling interactions: g е nes, facilitative environments, and the coefficient of familiarity. Рр . 307-346, in Parental са r е in mammals (D. J. Gubernick and Р . Н . Klopfer, eds.). Plenum Press, New York , 459 рр .

В ekoff, М ., and М . С . Wells. 1986. Social ecology and behavior of coyotes. Adv. Study Behav., 16: 251-338.

Bekoff, М ., Т . J. Daniels, and J. L. Gitleman. 1984. Life history patterns and the comparative social ecology of са rnivores. А nn. Rev. Ecol. Syst., 15:191-232.

Brown, D. Е . 1982. В iotic со mmuniti е s of the American Southwest-United States and Mexico. Desert Plants, 4:1-342.

Вurkholder, В . L. 1959. Movements and behavior of а wolf pack in Alaska . J. Wi1dl. Mgmt., 23:1- 11.

Caraco, Т ., and L. L. Wolf. J975. Ecological determinants of group sizes о f foraging lions. А mer. Nat., 109:343-352.

С arbyn, L. N, 1982. Incidence of disease and its potential role in the population dynamics о f wolves in Riding Mt. National Park , Manitoba . Рр . 106-116, in Wolves of the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation (F. Н . Harrington and Р . С . Ра qu е t, eds.). Noyes Publ., Park Ridge , New Jersey , 474 рр .

Chapman. R. С . 1978. Rabies: decimation of а wolf pack in arctic Alaska . Science, 201:365-367.

Choquette, L. Р . E, and Е . Kuyt. 1974. Serological indication of canine distemper and of infectious canine hepatitis in wolves (Canis lupus L.) in northern Са n а d а . J. Wild1. Dis., 10:321-324.

Cohen, А . С . 1960. Estimating the parameters in a со nditi о n а l Poisson distribution. Biometrics, 16: 203-211.

Corbett, L. К . 1988. Social dynamics of а captive dingo pack: population r е gul а tion by dominant female infanticide. Ethology, 78: 177-198.

Crespo. J. А . 1975. Ecology of the Pampas gray f ох and the large fox (Culpeo). Рр . 179-191, in The wild canids: their systematics, behavioral ecology, and evolution ( М . W. Рох , ed.). Van Nostrand Reinhold and Со ., New York , 508 рр .

Crook, J. Н . 1965. The adaptive significance of avian social organization. Symp. Zool. Soc. London, 14:181-218.

Daniels, Т . J. 1983a. Т h е social organization of fr ее -ranging urban dogs. I. Non-estrous social behavi ог . Аррl. Аnim. Ethol., 10:341-363.

Daniels, Т . J. 198 З b. Т h е social organization of free-ranging urban dogs. II. Estrous groups and the mating system. Appl. Anim. Ethol., 10:365-373.

Daniels, Т . J. 1986. А study of dog bites о n the Navajo Reservation. Public Health Rept., 101:50-59.

Daniels, Т . J. 1987a. Т h е social ecology and behavior о f free-ranging dogs. Unpubl. Ph.D. dissert., Univ. Colorado , Boulder , 303 рр .

Daniels, Т . J. 1987b. Conspecific scavenging b у а young domestic dog. J. Ма mm., 68:416-418.

Daniels, Т . J. 1988. Down in the dumps. Nat. Hist., 97: 8-12.

Daniels, Т . J., and М . Bekoff. 1989. Spatial and temporal resource use by feral and abandoned dogs. Ethology, 181:300-312.

Davis, D. E., and R. L. Winstead. 1980. Еstimating the numbers of wildlife populations. Рр . 221-245, in Wildlife management t ес hniques manual. Fourth ed. (S. D. Schemnitz, еа .). Wildl. Soc., Washington , D. С ., 686 рр .

Davis, S. J. and F.R. Valla. 1978. Evidence for domestication of the dog 12,000 years ago in the Natufian of Israel. Nature, 276:608-610.

Egoscue, Н . J. 1975. Population dynamics of the kit fox in western Utah . В ull. S. Ca1ifornia Acad. Sci., 74:122-127.

Eisenberg, J.F., N.A. Muckenhirn, and R. Rudban. 1972. Т h е relation between ecology and social structure in primates. Science, 176:863-874.

Engle, E.T. 1946. No seasonal breeding с y с l е in dogs. J. Mamm., 27:79-81.

Fox, M.W. 1971. Behaviour of wolves, dogs, and related canids. Harреr and Row, New York, 220 рр .

Fox, M.W. 1978. Thе dog: its domesticatiоn and bеhavior. Garland Press, New York , 276 рр .

Fox, М . W., and М . Bekoff. 1975. The behaviour о f dogs. Рр . 370-409, in The behaviour of domestic animals. Third ed. ( Е . S. Е . Hafez. ed.). Bailliere Tindall, London, 532 рр .

Gessaman, J. А . 1973. Methods of estimating the energy cost of free existence. Рр . 3-31, in Ecological energetics of homeotherms (J. А . Gessaman, cd.). Utah State Univ. Р ress, Logan , 567 рр .

Gier, Н . 1968. Coyotes in К ansas. Kansas State Univ., Agric. Ехр . Sta. Bull., 393:1-118.

Gipson, Р . S. 1972. Т h е taxonomy, reproductive biology, food habits, and range о f wild Canis (Canidae) in Arkansas. Unpubl. Ph.D. dissert., Univ.Arkansas, Fayetteville , 196 рр .

Harrington, F. H., P. C. Paquet, J. Ryon, and J. C. Fentress. 1982. Monogamy in wolves: а review of the evidence. Рр . 209-222, in Wolves о f the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation (F. Н . Harrington and Р . С . Paquet, eds.). Noyes Р ubl., Park Ridge . New Jersey , 474 рр .

Jordan, P. A., P.C. Shelton, and D. L. Allen. 1967. Numbers, turnover, and socia1 structure of the Isle Royale wolf population. Amer. Zool., 7: 233-252.

Kennely, J. J. 1978. Coyote reproduction. Рр . 7393, in Coyotes: biology, behavior, and management ( М . Bekoff, ed.). Academic Press , New York , 384 рр .

Kirk, R. W. 1977. Current veterinary therapy, Vol.VI.: small animal рractiсе . W. В . Saunders, Со ., Philadelphia , 1418 рр .

Kleiman D. G. 1968. Reproduction in the Canidae. Internat. Zoo Y еа rb., 8:1-7.

Macdonald, D. W. 1980. Rabies and wildlife: а biologist's perspective. Oxford Univ. Press, New York , 151 рр .

Mech, L. О . 1966. The wolves of Isle Royale . U.S, Natl. Park Serv. Faupa Ser., 7:1-210.

Mech, L. О . 1970. Т h е wolf: the ecology and behavior of аn endangered species. Nаt. Hist. Press, .New York , 384 рр.

Mech, L. О . 1975. Disproportionate sex ratios of wolf pups. J. Wildl Mgmt., 39:737-740.

Mongeau, N. 1961. Hepatic distomatosis and infectious canine hepatitis in northern Manitoba . Саnadian Vet. J., 2:33-38.

National Research Council 1974. Nutrient requirements of dogs. Natl. Acad. Sci., Washington , D.C. , 7l рр.

Nudds, Т. D. 1978. Convergence оf group size strategies bу mammalian social carnivores. Аmеr. Nat., 112:957-960.

Overton, W. S. 1971. Estimating the numbers of animals in а wild1ife population. Рр. 403 456, in Wildlife management techniques. Third ed. (R. Н. Giles, Jr., ed.). Wildl. Soc., Washington , D.C. , 623 рр.

Рalmer, Е. L., and Н. S. Fowler. 1975. Fieldbook оf Natural history. McGгаw-Нill Book Со., New York , 778 рр.

Rausch, R. L. 1958. Some observations оn rabies in Alaska , with special reference to wild Canidae. J. Wildl. Мgmt., 22:246-260.

Rodrígues Torrez, J. С. 1982. Rabies on Mexico 's northem border, 1969-1980. Bull. Раn Amer. Hea1th Organ., 16:111-116.

Schmidt, R. Н., JR. 1979. А climatic delineation of the real Chihuahuan desert. J. Arid Environ., 2:243-250.

Schnabel, Z. Е. 1938. Тhе estimation of the total fish population in а lake. Amer. Math. Monthly, 45:348-352.

Scott. J. Р. 1967. Тhе evolution оf social behavior in dogs and wolves. Аmer. Zool., 7:373-381.

Scott, J. P., and J. L. Fuller. 1965. Genetics and the social behavior of the dog. Univ. Chicago Press, Chicago, 468 рр.

Sokal, R. R., and F. J. Rohlf. 1981. Biometry: thе principles and practice оf statistics in biological research . Second ed. W. Н. Freeman and Sons, Sаn Francisco, 859 рр.

Storm, С. L., R. D. Andrews, R. L. Phillips, D. B. Siniff, and J. R. Tester. 1976. Morphology, reproduction, dispersal, and mortality of midwestеrn red fox populations. Wildl. Monogr.. 49: 1-82.

Trainer, D. О., and F. F. Knowlton. 1968. Serologic evidence of diseases in Texas coyotes. Wildl. Мgmt., 32:981-983.

Trapp, G., and О. L. Hallberg. 1975. Ecology of the gray fox (Urocyon cinereoargenteus): а геview. Рр. 164-178, in Тhе wild canids: their systematics, behaviоrаl ecology, and еvоlutiоn (М. W. Fox, ed.). Van Nostrand Rеinhоld and Со., New York , 508 рр.

U.S. Bureau of the Census. 1982, User's guide, parts А and В: 1980 census of the рорulаtiоn and housing. U.S. Dept. Соmmerce, Washington , D.C. , 14З рр.

Van Lawick. Н., and J. van Lawick-Goodall. 1971. Innocent Killеrs. Houghton Мifflin, Со., Boston , 222 рр.

Willson, Е. О. 1975. Sociobiology: the new synthesis. Harvard Univ. Press. Сambridgе, Massachusetts , 697 рр.

Wynne-Edwards, V. С. 1962. Animal dispersion in relation to social bеhaviоuг. Оliver аnd Boyd, Еdinburgh, Scotland , 653 рр.

 

 

Перевод и подготовка текста – В.А. Рыбалко

 

 

/em