Городская экосистема и статус некоторых значимых видов городской фауны.
I
На протяжении последних двух - трех десятилетий в научно-популярной литературе, публикациях СМИ, на радио и телевидении постоянны выступления, связанные с экологической проблематикой. Одна из основных тем – охрана природы: экосистем, видов флоры и фауны. При этом в качестве научного обоснования тех или иных взглядов часто используется представление экосистемы как «сложного, самостоятельного, саморегулируемого, саморазвивающегося механизма», устроенного определенным весьма сложным образом. Воздействие человека на один или несколько элементов этой системы обычно интерпретируется как вредоносный, разрушающий, дестабилизирующий фактор.
Такой подход может соответствовать действительности при освещении проблем, касающихся малонарушенных экосистем, слабо затронутых человеческой деятельностью. Однако в силу уже сложившихся стереотипов массового сознания и определенной интеллектуальной «моды», подобные интерпретационные модели стали применять и при описании городской среды. При этом такого рода модели не только явно или неявно влияют на характер публикаций просветительского или пропагандистского характера, но и иногда ложатся в качестве идеологической базы в основу муниципальных программ управления городской средой и сопровождающих их нормативно-правовых актов. Встают вопросы: насколько подобные взгляды соотносятся с реальностью? Иными словами, насколько оправданно переносить представления о «самостоятельности» или автоматически осуществляемом гомеостазе природной экосистемы на антропогенную урбанистическую систему? Цели данной публикации – попытаться дать ответы на этот вопрос применительно к городскому животному миру, как, пожалуй, наиболее эмоционально значимому для людей компоненту городской экосистемы. Дополнительно встает проблема экологического статуса значимых для человека видов городской фауны: насколько сопоставимо с естественными аналогами положение, занимаемое в антропогенной системе крупными и распространенными городскими животными.
Как известно, экологическая система – это совокупность живых организмов в единстве с их местообитанием. Для начала стоит рассмотреть структурные особенности города как местообитания определенного типа. Урбанистическая экосистема типологически резко отлична от природных экосистем, и изолирована от них пространственно. Такая пространственно-типологическая изоляция не подлежит сомнению для городов европейского типа, отделенных от природы транспортными магистралями, характеризующихся большой плотностью населения, многоэтажной застройкой, обширными площадями асфальтированных покрытий, интенсивным транспортным потоком и т.п. Эти градообразующие компоненты даже внешне отчетливо отделяют город от окружающих природных ландшафтов. Безусловно, городская среда в целом не является полностью антропогенной, так как развивается на месте природной экосистемы и включает в себя ее некоторые компоненты, как абиотические, от почв до климата, так и биотические - живые организмы. Простейший пример – дикорастущие городские растения как сохранившиеся виды нативной флоры, приспособившиеся к произрастанию на городских газонах и пустырях, большинство городских насекомых, мелкие позвоночные, рыбы; иногда включенными в городскую среду оказываются целые микроэкосистемы, например, зарастающий пруд в лесопарке и т.п. Но это только фрагменты прежнего разнообразия, уже не складывающиеся в сбалансированную картину; элементы, не определяющие характерную для данной системы модель обмена веществ, обеспечивающую существование крупных видов фауны.
Обмен вещества и, следовательно, энергии в самодостаточных природных экологических системах принято изображать в виде так называемой экологической пирамиды . Это изображаемое в виде пирамиды соотношение между живыми организмами – структурными элементами экосистемы, рассмотренными в аспекте производства, передачи и потребления органического вещества (из которого все организмы состоят и которое является основным источником энергии для их жизнедеятельности). Классическая схема предполагает для каждой экосистемы наличие трех компонентов, объединенных пищевыми (трофическими) связями: а) продуцентов - производителей органики из неорганического вещества, б) консументов – потребителей произведенной органики и в) редуцентов, превращающих остатки органики обратно в неорганическую форму.
Упрощенно это можно проиллюстрировать следующим образом. В типичной наземной экосистеме, например, лесу, роль продуцентов играют автотрофные зеленые растения, производящие в ходе фотосинтеза органические вещества и образующие из нее свою биомассу. Затем часть биомассы потребляется растительноядными животными – первичными консументами, часть биомассы травоядных потребляется хищниками – вторичными консументами, и становится составляющей их тел. Некоторые хищники, в свою очередь, поедаются более крупными хищниками – консументами третьего порядка. Наконец, на последнем этапе останки всех организмов попадают в почву, где разлагаются редуцентами – почвенными микроорганизмами. Каждый из уровней представлен, как правило, многими видами.
Между разными видами на одном уровне существует «разделение труда», обусловленное: а) специализацией на том или ином виде корма из нижележащего уровня и б) занимаемым местообитанием - то есть разными «экологическими нишами».
Эта схему принято называть пирамидой потому, что биомасса лежащих в ее основе продуцентов обычно больше, чем консументов первого порядка, масса первичных консументов больше, чем вторичных и т.д. – при графическом изображении этой закономерности получается характерная сужающаяся кверху фигура.
При этом в долговременно существующей природной экосистеме совокупность (сообщество) всех обитающих в ней организмов обладает устойчивостью, как в отношении численности, так и видового состава. Эта устойчивость обеспечивается динамическим экологическим равновесием – невозможностью для каждого из уровней пирамиды (и для каждого отдельного вида из многих, составляющих определенный уровень) выйти за определенные рамки, определенные долговременной эволюционной адаптацией видов друг к другу, ландшафту и климату.
Например, сбалансированная устойчивость обеспечивается между видами, составляющими разные ступеньки-уровни экологической пирамиды. Хрестоматийный модельный пример – отношения хищник-жертва (например, вторичный консумент – первичный консумент: волк - олень). Если вид-хищник чрезмерно уменьшает численность вида-жертвы, он начинает страдать сам от нехватки корма, следовательно, его численность уменьшается. Это вызывает рост численности жертв, восстанавливающих свою численность, и цикл повторяется. Такое примерно взаморегулирование можно проследить между всеми основными уровнями пирамиды. Это пример действия отрицательной обратной связи, обеспечивающей внутренне присущую системе стабильность. Оба компонента системы одинаково важны и являются взаимно зависящими. Безусловно, в естественной среде, где каждый вид, как правило, связан трофическими цепочками не с одним, а с множеством других видов, такая модель в идеальном виде реализуется редко, но, тем не менее, принцип взаимозависимости-взаиморегулирования сохраняется. Сохраняется в значительной степени он и в антропогенно измененных естественных системах («окультуренных ландшафтах»), например, в районах земледелия – хотя количество видов и сложность связей между ними уменьшаются.
Рассмотрим структуру экологической пирамиды в случае урбанистической экосистемы. Организмы-продуценты, несомненно, в ней присутствуют – это представители видов, характерных для местной дикой флоры, а также интродуцированные растения, ввезенные в город издалека – деревья, кустарники, декоративные травянистые растения. Однако трофические цепочки, идущие от городских растений («естественные» цепи), сравнительно немногочисленны, коротки и значимы только для ограниченного круга животных-консументов. Это: растительноядные и хищные беспозвоночные, прежде всего насекомые. Среди позвоночных - немногочисленные амфибии (лягушки), а также некоторые виды некрупных птиц - насекомоядных и зерноядных (трясогузки, зяблик, дрозды, снегири, чечетки и др.), реже – хищные (ястребы), некоторые млекопитающие: насекомоядные (землеройки) и грызуны (полевки). В случае позвоночных животных это в большинстве своем - выживающие в условиях города или сезонно кочующие в город (снегирь) виды дикой фауны, причем численность и относительная значимость (количество связей с другими видами) большинства видов этих птиц и зверей в городской экосистеме значительно меньше, чем в соседствующих природных. Кроме того, часть рациона насекомоядных животных в городе всегда составляют насекомые, питающиеся не растениями, а пищевыми отходами человека, а часть рациона растительноядных животных - сами пищевые отходы. То есть они частично включены в «неестественные» пищевые цепи.
Для крупных и самых многочисленных видов городских млекопитающих и птиц городские растения как первоисточники корма представляют второстепенное значение или не имеют значения совсем. Какие это виды? Для российских городов в европейской части страны это всем хорошо известные так называемые синантропные виды – сизый голубь, серая ворона, домовый воробей, галка, кряква - в последние десятилетия, серая крыса, домовая мышь, в летний период – сизая и озерная чайки; а также домашние виды - кошка и собака (как хозяйские, так и бездомные). Для удобства условно назовем эти доминирующие в городской среде виды «значимыми ».Они все составляют один уровень пирамиды – первичных консументов, потребляющих человеческие продукты. Любое описание кормовых предпочтений (трофической специализации) вышеперечисленных значимых видов указывает на человеческие продукты (или пищевые отходы) как основу их рациона. (Разумеется, растения города почти не имеют значения в качестве пищи и для главного консумента и самого массового вида городской фауны – человека разумного.)
Таким образом, находящиеся непосредственно в пространственных пределах городской экосистемы продуценты-растения не представляют собой основу для существования основной массы крупных городских консументов. Это принципиальное отличие города от подавляющего большинства прочих экосистем. Некоторое сходство можно обнаружить с абиссопелагиальными экосистемами на больших глубинах в океанах, куда не проникает солнечный свет, и в силу этого отсутствуют растения.
Основная масса вещества, пригодного для усваивания крупными организмами, поступает в городскую систему извне. Основой пищевых цепей для значимых видов городской фауны являются продукты питания, завозимые в город человеком. Человек не только создатель городской системы и основной консумент, он в определенном, функциональном, аспекте является главнейшим городским продуцентом – в смысле не производства органики, а наличного предоставления ее в начало пищевых цепочек. * (Истинные же городские продуценты находятся за пределами города, иногда весьма далеко – это сельскохозяйственные растения: зерновые и овощные культуры, фруктовые деревья, а также кормовые травы для скота.)
Итак, городская экологическая пирамида редуцирована – усечена; представлена в основном нахлебниками человека и основана на человеческих продуктах питания.
II
Рассмотрим теперь вопрос: способна ли урбанистическмя экосистема к полноценной саморегуляции на основе взаимодействия между уровнями пищевой пирамиды – подобно системам природным. Следует сразу оговориться, что следует понимать под саморегуляцией (авторегуляцией) в нашем случае. Авторегуляционный процесс – это ограничение численности живых организмов, не зависящее от деятельности человека как системообразующего и доминирующего вида. Например, такой процесс имел бы место в случае потенциальной невозможности для человека увеличить (или уменьшить) за определенный предел количество особей какого-либо вида животных в городе - подобно тому, как зверь-хищник в природной экосистеме обычно не может уменьшить за определенный предел численность своих жертв, лимитированный голодной смертью. Человек в этом случае оказывается не всесильным управленцем, а лишь одним из видов городской фауны, на деятельность которого распространяются природные законы. Иными словами, речь идет о потенциальном наличии в городской среде неких лимитирующих факторов, действующих на популяции животных и при этом абсолютно не обусловленных человеческой деятельностью.
Рассмотрим для начала все значимые виды в их совокупности – как единую ступеньку экологической пирамиды, пока без учета видовой специфики.
Итак, завезенные продукты потребляются в первую очередь самим человеком и только относительно небольшая их часть становится доступной для вышеперечисленных животных – основных первичных (кроме человека) консументов городской среды. Но даже эта часть позволяет существовать весьма плотным популяциям. Приходящаяся на долю животных пища доступна им в двух формах: а) как корм, непосредственно целенаправленно предоставляемый человеком для животных и б) как выброшенные человеком в городскую среду пищевые отходы, отбросы, мусор, объедки и т.п., которые животные разыскивают самостоятельно. Абсолютное количество доступной пищи и относительное распределение ее по двум вышеназванным категориям всецело зависят от человека, точнее – от ряда факторов экономического, управленческого, социально-психологического порядков, характерных для жизнедеятельности данного города. Спектр факторов весьма широк, и значение их неодинаково – от количества торговых точек и устройства мусорных контейнеров до культуры горожан в отношении утилизации отходов, от эффективности работы дворников и служб вывоза мусора до определяемой социальной психологией потребности кормить голубей на площадях (или уток в прудах, или собак на пустырях) и т.д.
Человек, влияя на эти факторы, определяет для популяций городских синантропов поддерживающую емкость среды, обуславливающую их максимальную численность. Поддерживающая емкость – термин, подразумевающий совокупность ресурсов, которыми располагает популяция для своего роста. Основной ресурс, конечно, пища. Количество животных не может расти дальше, если исчерпан доступный корм. Но важны и иные ресурсы – пригодные убежища, маршруты перемещения, покровительство людей и т.п. Главное – управление этими ресурсами полностью находится в руках человека и зависит от его осознанных или неосознанных действий в масштабах города, будь то действия администрации, частных предприятий или отдельных горожан. А если брать ситуацию в наиболее глобальном аспекте, то налицо зависимость от «функционального состояния человеческой популяции» – экономической ситуации в стране, эффективности государственного и муниципального управления, уровня и характера культуры людей. Возникает глубокий общенациональный экономический кризис – количество пищевых отходов в контейнерах уменьшается: люди сами доедают все до последней крошки. А если локальный кризис касается только служб вывоза мусора – наоборот, выросли горы доступных для животных отбросов.
Подобных сценариев множество. Но всегда сохраняется существенная особенность - количество органического вещества, потенциально доступного для всей совокупности животных-консументов практически не зависит от количества этих консументов. Отсутствует автоматически действующая межуровневая обратная связь (типа хищник-жертва), характерная для разных уровней пирамиды в природных экосистемах. Так, например, наличие или отсутствие в городе серых ворон или чаек не влияет на то, сколько отбросов поступает ежедневно в мусорные баки. «Мусорные» птицы влияют лишь на распределение уже наличествующих в баках или на помойках отбросов. Если птиц мало – большая часть съедобных отбросов останется в контейнерах или будет вывезена на свалку; если много – будет потреблена птицами и образует биомассу их тел, массу их помета, будет использована для их жизнедеятельности в качестве источника энергии и т.д. Только действия человека – например, улучшение работы коммунальных служб и повышение культуры сбора мусора – может повлиять на количество поставляемых отходов, доступных для птиц.
В экологическом аспекте отсутствие обратной связи между человеком как «консументом-продуцентом» и значимыми городскими животными-консументами объясняется еще одной особенностью города как экосистемы – все эти животные не являются по отношению к человеку хищниками, то есть потребителями его собственной биомассы. * Они – нахлебники, подбиратели крошек со стола вида-хозяина, практически никак не влияющие на численность популяции этого хозяина. В животном мире иногда встречается подобные ситуации. Существует особая форма сосуществования двух видов, когда один из видов-партнеров (обычно более мелкий) использует сожительство с другим видом в свою пользу, а для более крупного вида присутствие мелкого партнера экологически безразлично. Так, небольшая рыбка-прилипала, прикрепившись к огромной акуле, пользуется хозяином как средством передвижения, защитой от врагов и подбирает остатки акульей пищи. Периодически прибегают к подобной тактике млекопитающие - мелкие шакалы подбирают крошки с львиного стола, а за белыми медведями в надежде ухватить недоеденный кусочек следуют песцы. Такую встречающуюся в природе форму сожительства, когда один вид полностью или частично зависит от другого, который, в свою очередь практически не зависит от первого, принято называть комменсализмом. * * Русские эквиваленты – сотрапезничество или нахлебничество. Животных, ведущих такой образ жизни «за чужой счет», можно назвать комменсалами. Итак, значимые виды животных в экологической пирамиде занимают уровень консументов-потребителей, а в плане конкретной формы этого потребительства они являются комменсалами. В природных экосистемах облигатных («чистых») комменсалов довольно мало, большинство видов прибегают к такой форме лишь время от времени, экологическая роль естественного комменсализма мала. А вот городской комменсализм видов-синантропов по отношению к человеку по масштабу несравним с природными аналогами, он охватывает одновременно несколько самых массовых в экосистеме видов крупных позвоночных, являясь функциональной основой их пищевых цепей. Кроме того, речь идет не только о предоставлении человеком корма, но вольном или невольном обеспечении прочими благоприятными условиями для существования, например, убежищами для крыс в подвалах, для птиц – на чердаках, относительно теплым микроклиматом – для всех видов.
Следовательно, общая городская совокупность всех крупных животных не способна на саморегулирование своей общей массы с помощью природного, естественного механизма, основанного на функционировании обратных связей между разными ступеньками-уровнями экологической пирамиды. * Общая потенциальная биомасса городских консументов-комменсалов зависит только от деятельности человека – никак не подчиненного им в пищевом отношении.
Могут возразить – регуляцию общей биомассы этих видов могут взять на себя вышестоящие ступени пирамиды: да, крысы, вороны и собаки не питаются людьми, но есть виды живого, питающиеся самими крысами, воронами и собаками – универсальные консументы второго порядка. Именно они при избыточной численности животных-комменсалов должны взять на себя роль автоматического регулятора, и это регулирование не будет зависеть от человека. Рассмотрим этот аргумент. В фауне городов отсутствует такой универсальный дикий хищник, для которого были бы одинаково доступны и крысы, и вороны, и бродячие собаки, да притом обладающий относительно небольшими размерами, огромной прожорливостью, быстрым обменом веществ и малой плодовитостью – чтобы биомасса не накапливалась в нем самом или его потомстве. ( Даже если бы теоретически такой вид существовал, то вряд ли человек позволил существовать такому безусловно опасному существу по соседству с собой). Возможно лишь перераспределение биомассы в пределах одного уровня, одной ступени пирамиды – когда один вид комменсалов теснит другой в результате изменений в параметрах его экологической ниши, оказывается более успешным в сожительстве с человеком (см. раздел III). Но общая биомасса остается примерно той же, перераспределяясь в пользу вида-победителя.
Впрочем, вместо хищников есть не менее смертоносные существа – микроорганизмы-паразиты, возбудители инфекционных заболеваний (микроскопические хищники, питающиеся плотью более высокоорганизованных жертв). Действительно, огромное количество животных в городах гибнет от инфекций, и распространение их видимо зависит от плотности популяций. Но возможна ли остановка роста биомассы рассматриваемых видов или ее уменьшение только за счет действия болезнетворных микроорганизмов?
Популяционно-экологические последствия городских эпизоотий изучены явно недостаточно. Однако нет никаких оснований полагать, что городские животные в этом отношении кардинально отличны от других животных и человека. Так, известно, что проникновение в популяцию нового возбудителя смертельно опасной болезни может иметь крайне тяжелые последствия, вплоть до уничтожения популяции, если а) популяция мала и(или) б) генетически однородна – то есть отсутствуют генотипы, резистентные к инфекции. Популяции синантропных городских животных вряд ли удовлетворяют этим условиям. В любой достаточно крупной и генетически разнообразной популяции имеются особи, устойчивые к заболеваниям – что и позволяет видам переживать эпидемии. Даже специально применяемые людьми способы биологической войны против крупных популяций видов некоторых «нежелательных» млекопитающих не заканчиваются их полным уничтожением. Примеры: использование бактериальных препаратов (возбудителей «мышиного тифа») против грызунов в населенных пунктах, применение специально завезенного вирусного заболевания миксоматоза для борьбы с кроликами в Австралии. Во всех случаях часть животных оказывалась устойчивой, она выживала и продолжала размножаться, передавая свою устойчивость потомкам. Поэтому смертность от заболеваний со временем заметно снижалась. Так, кроличий миксоматоз в Австралии первоначально имел смертность 90%, которая по мере возрастания резистентности популяции снизилась до 20%. То же самое относится, безусловно, и к естественно циркулирующим среди животных болезням. Таким образом, даже периодическое возникновение новых инфекционных заболеваний не является долговременным лимитирующим фактором.
Но, возможно, уже существующие болезни в определенных условиях обеспечат авторегуляцию? Да, за год они уносят определенную долю популяции, чаще всего ослабленных особей из молодняка - ослабленных чаще всего из-за конкуренции с более успешными собратьями в условиях ограниченных ресурсов. Но доступные ресурсы – поддерживающая емкость среды – ограничены деятельностью человека. Стоит ему их изменить, например, увеличить количество отбросов, - емкость среды возрастет, и «планка», до которой может расти численность популяции, поднимется вверх. И те молодые животные, которым не хватало корма раньше, успешно сумеют прокормиться и противостоять болезням.
Но распространение заболеваний зависит от плотности популяции. Так как площадь города ограничена, возрастет и количество животных на единицу площади (плотность популяции). В более плотной популяции, где животные, как правило, чаще контактируют между собой, риск заражения выше, следовательно, и количество заболевших и умерших будет больше. И, возможно, наступит определенный момент, когда как бы ни увеличивал поддерживающую емкость человек, численность перестанет расти, потому что смертность от инфекционных заболеваний станет равна рождаемости. Впрочем, когда достигается уровень – сказать очень трудно, особенно в условиях «наибольшего благоприятствования» для синантропов. Например, плотность популяций крыс в городах может быть высокой * , но лимитирующими, ключевыми факторами для них все же являются факторы, зависящие от человека – наличие корма и дератизационные мероприятия. Нет сведений о том, что циркулирующие среди крыс болезни способны действенно остановить рост крысиной численности при избытке корма. (В случае серых крыс при крайне высокой плотности популяции может «заработать» фактор иной природы, связанный с внутривидовой регуляцией.
Итак, зависящая от плотности популяции естественная смертность от болезней – лишь теоретически действительно мощный самостоятельный межуровневый механизм регуляции. Но практически его действенность все же зависит от человека. Ибо он не является непреодолимым – и многократно преодолевался человеком в случае содержания и разведения домашних животных. Фермы, птицефабрики, питомники, а часто и городские квартиры – примеры невероятно высокой популяционной плотности. Тем не менее, определенные, не очень сложные для современной цивилизации, мероприятия позволяют избегать массовой гибели животных на этих объектах – и смертность от инфекций там намного меньше рождаемости. Те же меры могут действовать и в городской среде – например, за счет проведения карантинных мероприятий или уничтожения уже заболевших животных. По крайней мере, энергичные меры борьбы с опасными заболеваниями, общими для людей и животных, например, с бешенством и сибирской язвой, обезопасили от них не только людей в большинстве европейских городов, но и как побочный результат – городских млекопитающих.
Таким образом, и влияние инфекционных заболеваний на популяции значимых видов в городской среде опосредовано антропогенным фактором.
Итак, подводя итог, можно сказать, что в городе отсутствуют важнейшие механизмы авторегуляции, не зависящие от человека, а именно:
1. Значимые виды животных городской экосистемы не влияют на нижележащий уровень, то есть на человека, поставляющего пищу – нет отрицательной обратной связи, способствующей уменьшению производителей ресурса по мере увеличения количества потребителей.
2. Нет вышестоящего уровня в виде универсального хищника, питающегося значимыми видами.
3. Вышестоящий уровень в виде паразитов (болезнетворных микроорганизмов) хотя и может играть определенную роль, но малоэффективен даже при огромных плотностях популяций и даже косвенно преодолевается человеком за счет борьбы с распространением заболеваний.
Добавим, что универсальным хищником по отношению к этим видам является только все тот же человек (то есть он и для них аналог продуцента, он же – и аналог вторичного консумента) – если осуществляет активные мероприятия по регулированию численности. Он ведь не только поставляет животным корм (то есть является нижележащим уровнем пирамиды), но, осуществляя активное регулирование, функционально становится на верхнюю ступеньку над ними! Но принципиально важно то, что регулирует он их численность не по причинам естественным – не ради получения пищи, и даже не в ходе конкуренции за ресурсы. Мотивации, движущие силы иные, основанные на определении причин и следствий, свойственном разумному существу – предотвращение неудобств и угроз, вызванных присутствием синантропных организмов.
III
До сих пор мы рассматривали сообщество крупных городских животных в их совокупности – либо как общую биомассу, либо как нерасчлененную на виды совокупность особей – вторичных консументов в экологической пирамиде, или комменсалов – по типу пищевой связи с человеком. Теперь обратимся к характерной для города структуре межвидовых отношений между этими животными, и также рассмотрим вопрос о степени обусловленности этих отношений деятельностью человека.
Каждый из видов, стабильно, то есть на протяжении многих поколений, существующий в экосистеме, занимает в ней свойственную ему экологическую нишу. Образно говоря, на каждом этаже экологической пирамиды у каждого вида есть отдельная квартира. Можно сказать и так: экологическая ниша – это «точный адрес и профессия вида». Каждый вид в чем-то лучше, чем другие, приспособлен к определенным условиям обитания и способам жизнедеятельности. В условиях межвидовой конкуренции на каждом из уровней экологической пирамиды такая специализация позволяет виду все же иметь свое собственное пространство выживания, на которое не могут претендовать другие виды. Примеры многообразны. Разделение может быть и пространственным: одни рыбы живут у дна, другие – в толще воды; пищевым: разные виды насекомых поедают разные органы одного и того же растения; временным: одни хищники охотятся ночью, другие – днем и так далее. Причем, как правило, каждый из видов отличается от других не по одному, а по нескольким параметрам.
В городе экологические ниши для значимых видов создаются человеком – как и практически все условия городской среды. Животные приспосабливаются к предоставленным человеком условиям – каждый по-своему. Причем как и в природной среде, если в городе существуют несколько видов. их ниши не полностью пересекаются – иначе в результате конкурентной борьбы одни виды смогли бы полностью вытеснить другие. В случае, когда в экосистеме два вида занимают абсолютно одну и ту же экологическую нишу, то один из них, как правило, обречен (принцип конкурентного исключения или принцип Вольтерра – Гаузе). Более сильный или плодовитый конкурент истребляет более слабого. Это обычно случается, когда в экосистему проникает новый вид «со стороны», оказывающийся приспособленным к тем же условиям, что и один из аборигенных видов. Между ними разыгрывается борьба за место под солнцем, и отступать им некуда – их ниши идентичны. В истории синантропных городских животных была похожая ситуация, вызванная, кстати, все той же деятельностью человека. Населявшая города средневековой Европы черная домовая крыса (тот самый виновник чумной эпидемии) была значительно вытеснена более энергичной и выносливой серой крысой, невольно завезенной в Европу по караванным путям.
Но характер экологических ниш в городе зависят от одной особенности, о которой уже говорилось: основной источник пищи для всех животных одинаков – человеческие продукты. Различия в способах добывания корма в принципе незначительны. Грызунам в силу их размеров доступны запасы корма не только на помойках, но и внутри домов. Птицы в летний период могут дополнять рацион насекомыми или семенами городских растений. Но и эти различия сводятся к приспособлениям к тем условиям, которые предоставляет человек. Если человек лишает крыс доступа к пище в доме – то крысы чаще будут выходить в поисках пищи за пределы построек. Если город так плотно застроен домами, что для зелени остается мало места – существующие в нем птицы будут еще больше зависеть от отбросов и крошек.
Сильно зависят от человека экологические ниши значимых видов и в плане подходящего местообитания. Так, наличие грызунов в доме возможно только при наличии пустот и проходов между перекрытиями, в подвалах, в стенах. Показательны успехи в борьбе с крысами при применении достаточного простого метода – бетонирования всех дыр, щелей и пустот * . Так же гнездование голубей возможно только при наличии доступа для птиц на чердаки зданий, гнездование ворон – от наличия посадок достаточно высоких деревьев.
Такая зависимость особым образом влияет на межвидовые отношения. В природных экосистемах, где условия и соответствующие им экологические ниши неизменны на протяжении веков и тысячелетий, видам на одной ступеньке экологической пирамиды обычно не грозит быстрое вымирание или серьезное сокращение численности из-за межвидовой конкуренции.
В городе все не так, действия человека могут не только прямо повлиять на численность вида, но и быстро изменить баланс сил между видами. Вот пример – из-за замуровывания подвалов в Москве многие бездомные кошки оказались без характерных для этого вида убежищ. Фактически они были полностью вытеснены в ту же экологическую нишу, которую занимают бездомные собаки – жители открытых городских пространств. И были собаками уничтожены (впрочем, так как экологическая ниша кошек не ограничивалась подвалами, кошки в любом случае периодически выходят наружу – то уничтожение собаками шло и без замуровывания – см. ниже «аменсализм»). Причем так как источник пищи у всех этих видов – один и тот же, то различие ниш в основном пространственное. Вот одна из причин, почему набор крупных животных, могущих без целенаправленной поддержки человека выжить в городе, столь невелик.
Рассмотрим поподробнее варианты отношений между видами:
1. Нейтрализм – представители разных видов не обращают внимание друг на друга. Например, щедрые прохожие рассыпают целыми пригоршнями крошки и пшено во дворе для птиц. Слетаются голуби, воробьи, вороны – корма хватает на всех. Но чаще такое отношение демонстрируют пространственно разделенные виды – например, домовые мыши и вороны. Хозяйские (не бездомные) кошки и собаки – тоже пример нейтрализма.
2. Конкуренция – наблюдается, если корма на всех не хватает, а ниши пересекаются. Крошки на асфальте кончаются – и вороны начинают оттирать голубей. Конкурируют разные виды за мусорные контейнеры. Одиночная безнадзорная собака может спугнуть кошек с мусорного контейнера. На популяционном уровне обычно ослаблена из-за пространственного разделения. Если же виды занимают один и тот же биотоп – следует подавление одного вида другим, конкурентное исключение (пример - черная и серая крысы).
3. (Вторичный) комменсализм – когда один вид, более успешный в добывании корма у человека, невольно помогает другому, делясь недоеденным. При этом никакой пользы сам не получая – выгода односторонняя. Классический уже пример – сосуществование крыс и бездомных собак. Во-первых, крысы получают доступ к малодоступному для них корму – прежде всего к пакетам с бытовыми отходами, вытащенными из контейнеров и разорванным собаками. В высокий контейнер для самих крыс забраться сложно. Это комменсализм в форме нахлебничества. Собаки самостоятельно добывают корм, а крысы пользуются их трудами.
Во-вторых, крысы подбирают недоеденные собаками остатки приношений людей - собачьих опекунов. Собаки в зависимости от степени сытости оставляют либо крошки, либо целые недоеденные куски. Чем и пользуются крысы. Этот вид комменсализма – сотрапезничество – бывает настолько выгоден крысам, что по соседству с постоянными лежками и укрытиями (или даже в них самих) собачьих стай начинают образовываться обширные крысиные колонии.
3. Хищничество. Как правило, поедание представителями одного вида представителей других видов не играет заметной роли в питании животных. Кстати, такая независимость приводит к тому, что один вид – при создании человеком благоприятных для него условий - может полностью истребить другой, сам не почувствовав для себя негативных последствий. Впрочем, позитивных тоже.
Среди птиц наиболее активными хищниками являются вороны, которые могут проредить ряды более мелких певчих птиц – прежде всего за счет уничтожения птенцов и кладок. Поедание добычи характерно для собак и кошек – но часто добыча остается не тронутой, а если и поедается – не является, как правило основой рациона.
4. Если один вид за счет уничтожения другого вообще не получает никакой выгоды, можно говорить о таком явлении как аменсализм (чаще всего в форме незавершенного хищничества).
Пример – уничтожение бездомными собаками находящихся на улице кошек. Уничтожение это не является мотивированным голодом -собаки, как правило, не едят кошек. Нет почти выгоды и как устранения конкурента – кошки кормятся за счет своих хозяев или опекунов, собаки – за счет своих.
Формы воплощения этого аменсализма разные. Например, наиболее опасно и эффективно нападение стаей – оно, кроме того, вызывает сильное возбуждение, азарт у собак, кстати такое игровое поведение имеет своей основой отработку коллективных охотничьих навыков – но в данном случае они никогда не пригодятся для выживания. Кроме того, иногда нападение на кошек сопровождается принесением кошек в логово к щенкам – пережиток родительского поведения волков-охотников.
В реальности сосуществование разных видов представляет собой комбинацию этих типов связей в разных соотношениях; некоторые из этих отношений действительно являются факторами, лимитирующими численность животных (например, как в случае истребления кошек собаками). Но условия, благоприятствующие одному из видов – детерминированы, как правило, деятельностью людей (например, отсутствием отлова бездомных собак).
В городе количество животных в конечном счете зависит от деятельности человека и никаких автоматически действующих природных механизмов не существует в силу особенностей функционирования городской экосистемы.
* Кстати, человек функционально в значительной мере является и городским редуцентом, удаляющим остатки органики из города на свалки – к естественным редуцентам, или непосредственно переводящим мусор в неорганическую форму путем сжигания его на мусоросжигательных заводах.
* Исключением являются отдельные случаи нападения на людей стай городских бродячих собак с последующим частичным поеданием жертвы. Однако с экологической точки зрения это абсолютно несущественно, так как никакого заметного влияния на общую численность человеческой популяции в городе такие случаи, конечно, не оказывают. Более существенным фактором может быть не прямое хищничество, а распространение животными инфекционных заболеваний, смертельно опасных для человека. Так, по некоторым предположениям, одной из причин пандемии так называемой «черной смерти» (возможно, формы бубонной чумы) в 14 веке было огромное число городских чёрных крыс – носителей возбудителя заболевания. Тогда болезнь унесла по всему миру около 75 млн. жизней, многие европейские города пришли в запустение. Но с тех пор вырос уровень цивилизации, структура и функционирование городской среды существенно изменились. В современных городах этот фактор, видимо, не является заметным по сравнению с другими причинами смертности. Увеличение числа сопутствующих человеку животных – переносчиков заболеваний, в условиях современного более-менее цивилизованного города не способно заметно уменьшить численность человеческой популяции. (Хотя, безусловно, может существенно уменьшить качество жизни, комфортность существования горожан). Дело в том, что угроза массовой эпидемии смертельной болезни, как правило, вызывает энергичные мероприятия местных властей и служб здравоохранения. Если выясняется, что животные являются одним из факторов, способствующим эпидемии, принимаются жесткие меры по их изоляции или ликвидации. Такие меры, например, были приняты против грызунов и домашней птицы в Китае и Юго-Восточной Азии во время эпидемий атипичной пневмонии и «птичьего гриппа». В результате эпидемии были подавлены, а смертельные исходы были крайне немногочисленны по сравнению с общей численностью человеческого населения.
* * Следует отличать от: а) паразитизма – когда вид-нахлебник перехватывает часть жизненно необходимого для вида-хозяина органического вещества, питаясь чаще всего за счет самого организма хозяина и наносит ему тем самым вред; б) симбиоза (мутуализма) – когда тесное сожительство взаимовыгодно для обоих видов, являясь обоюдным адаптационным механизмом выживания. Относительная независимость благополучия человека от численности городских синантропов, конечно, касается только биологического, популяционного благополучия - стабильной численности популяции людей. Есть и другие аспекты человеческого благополучия, например, комфорт, удобство жизни. Как чувствующему разумному существу человеку, безусловно, не безразлично, сколько и какие животные обитают в городе. Например, животные – часто источник сильных эмоций (влияют на психо-эмоциональное благополучие) и т.п.
* Еще раз поясню, если бы такое межуровневое естественное саморегулирование имело место, то мы наблюдали бы примерно следующую картину. Увеличившееся человеческое население города производит больше отбросов и прочего пригодного для животных корма. За счет более богатой кормовой базы количество животных тоже со временем увеличивается, и они начинают подавлять популяцию людей – за счет их прямого уничтожения или за счет разноса смертельных для людей (но не животных) болезней или каким-то еще способом. Количество горожан уменьшается («всех звери поели»), уменьшается число потребляемой ими пищи, и, следовательно, отходов – корма животных. Закономерно следует снижение теперь уже числа животных, их пресс на людей слабеет – и смертность людей уменьшается, они снова размножаются, и цикл повторяется... Надо ли комментировать абсурдность такой природной модели применительно к современному городу.
* Считается, что в городах количество крыс может примерно соответствовать количеству людей!
* Сошлюсь на уже упомянутую статью, в которой приводится мнение к.б.н. В. Рыльникова по поводу эффективных мер борьбы с грызунами.