Часть 3.4. Некоторые особенности поведения и социальной организации бездомных собак.
3.4. Некоторые особенности поведения и социальной организации бездомных собак. Собачьи стаи. Добывание пищи. Воспроизводство. Пространственное распределение.
3.4.1. Собачьи стаи. От условий обитания зависят различные особенности приспособления собак к жизни в населенных пунктах и вне их.
Способы взаимоотношений между отдельными особями одного вида определяют «пространственно-поведенческую» или «пространственно-социальную» структуру субпопуляций. В субпопуляциях бездомных собак можно в качестве основного элемента социальной структуры выделить: 1. отдельных животных (одиночные особи), которые в большинстве ситуаций ведут себя самостоятельно, образуя лишь временные скопления или группировки (например, свадьбы); и 2. относительно постоянные семейные группы (стаи), связь животных в которых сильнее, чем связь с животными, не входящими в стаю; отдельные члены которых обычно взаимно координируют свои действия (ограниченно самостоятельны). Стая – это группа животных (в нашем случае собак), которые «передвигаются, отдыхают, ищут корм и охотятся вместе» (из статьи американских авторов Т. Дэниелса и М. Бекофф «Популяционная и социальная биология безнадзорных собак»). Стая – единица социальной структуры субпопуляции, возникающая в определенных условиях (в дополнение к одиночным особям или почти полностью замещая их). Четкой границы между временным скоплением и стаей нет, возможны переходы.
У собак сильна наследуемая склонность к формированию групп. Многочисленные стаи возникают, когда меры регулирования численности недостаточны, есть возможность размножаться на улицах, достаточно корма, защищенных территорий, достаточных для размещения стаи, а главное – отсутствует человек-авторитет (то есть хозяин), на которого отдельная собака может переориентировать свое социальное поведение. Стаи – в условиях относительно большой плотности обычная социальная структура для полуодичавших и одичавших собак (хотя среди этих социально-экологических типов сохраняются и одиночные особи). В стаях собаки ориентируются на поведение своих сородичей, человек-опекун полуодичавшей стаи не имеет такого «авторитета» и таких средств контроля над стаей, как настоящий хозяин над своим домашним питомцем.
Стай нет в условиях активной регуляции с помощью отлова и дополнительных мер по повышению культуры содержания. Играют роль также особенности городской среды. Интересно, что самые ранние работы по экологии безнадзорных собак 70-х годов 20 века – исследования Бека и, особенно, Дэниелса, проведенные в городах востока США, не позволили авторам сделать вывод о том, что безнадзорные собаки способны организовывать крупные постоянные стаи (в отличие от волков). Большая часть наблюдаемых собак были владельческие безнадзорные, меньшая – одиночные бездомные. Однако эта кажущаяся странным «асоциальность» безнадзорных собак, скорее всего, следствие относительно благополучной ситуации в данных городах. Владельческие собаки вообще не склонны к образованию стай, а популяционная плотность истинно бездомных – мала.
Однако особой адаптивной ценности для собак стаи в городах обычно не имеют – в отличие от естественных экосистем, где стаи имеют преимущество при охоте на крупную добычу и в борьбе с сородичами-конкурентами.
Итак, поведение бездомных собак достаточно лабильно, далеко не все сосредоточены в стаях, даже там где стайные численно преобладают, имеются и многочисленные собаки-одиночки (см. 3.2.3. об экологических типах бездомных собак), часто любящие попрошайничать, иногда собирающиеся в рыхлые слабоструктурированные временные скопления в местах с обильным кормом – у скоплений ларьков и т.д. « Но степень сплоченности» и постоянных стай разная – некоторые стаи имеют постоянное «ядро» и временных примкнувших членов.
Участок обитания – район, в пределах которого перемещаются животные в ходе своей суточной активности. Индивидуальные (одиночных животных) и групповые (стай) участки обитания собак в городе широко перекрываются.
В пределах группового участка обитания каждая стая имеет свою относительно небольшую, наиболее любимую сердцевинную зону («ядро», «ядровая зона»). В зоне «ядра» находятся постоянные места отдыха (лежки), часто в укрытиях (под навесами, в норах и т.д.); а также, как правило – родильные логовища самок. Зачастую именно сюда приносят корм опекуны. Это ядро и есть зачастую «территория» стаи в строгом смысле слова – так как именно для ее пределов характерно так называемое территориальное поведение, направленное против пришельцев, как других собак, так и людей. Сюда обычно (но не всегда) стайные собаки стараются не пускать другую стаю (но вполне пускают «понравившихся» или «амбициозных» одиночек, за счет чего может происходить рост группы). Бывает и так, что в пределах участка обитания имеется несколько излюбленных мест («ядер»), и стая периодически перемещается межу ними.
Остальная, намного более обширная зона осваивается стаями совместно. Это так называемая «буферная зона» участка обитания стаи, перекрывающаяся с буферными зонами других стай. В городах обычно именно эти зоны совместного освоения покрывают большую часть площади населенного пункта. На «общих» участках живут одиночки разных «фаз одичания», в том числе выброшенные, там возможно возникновение новых стай, противоборство или «сотрудничество» стай и т.д. Зона ядра и буферная часто не имеет четких границ, наблюдается просто нарастание степени территориальности к ядру. Впрочем, у условно-надзорных собак огороженных территорий, ядровая зона может быть более четко пространственно очерчена – а именно забором. Небольшое количество проходов в заборе делает его охрану от чужаков более простым делом.
Перемещаясь по участку обитания, собаки собирают корм, попрошайничают; или патрулируют его в поисках других собак, проверяя места с наибольшей концентрацией запаховых меток. При встрече с соседними стаями или забредшими на участок одиночными собаками могут возникать конфликты, иногда кончающиеся травмами или смертельным исходом. Впрочем, иногда контакты стай происходят вполне мирно – при долгом сосуществовании групп.
Хозяйских собак на выгуле с владельцем бездомные стаи встречают обычно агрессивно.
Итак, территориальное поведение у собак не имеет абсолютного характера. Каждая стая имеет свой групповой участок обитания – зону, которую она более-менее регулярно посещает, например, в поисках корма. Но значительную долю этого участка стая делит с соседними стаями и с одиночными собаками.
Центральная территория («ядро») обычно включает в себя места постоянных лежек стаи (мест отдыха), любимые укрытия - часто территория имеет участки, защищенные преградами – заборами, кустами и т.д. Здесь чаще всего можно встретить стаю, здесь места основной внутристайной социальной активности – иногда именуемые «дневками» (хотя собаки, конечно, бывают там не только днем). На этом участке или в непосредственной близости находятся родильные логова стайных самок.
Существуют разные варианты соотношения стайных и одиночных собак, и снова надо говорить о разных населенных пунктах и типах застройки.
Например, в городе Петрозаводске ситуация такова. По данным учета 2004 года в Петрозаводске обитало приблизительно 1200 бездомных и дичающих безнадзорных собак, при этом в более-менее устойчивые стаи от 2 до 15 животных входило только две трети животных. Причем в районах одноэтажной и смешанной застроек одиночки составляли большинство (свыше 60%), стаи преимущественно населяли районы многоэтажные, тяготели к рынкам, огороженным площадкам и были широко представлены в промзонах (там стайных было более 80 % от всех собак).
Но даже в границах ядра, «территории», собаки не всегда демонстрируют «территориальность». Например, во время «собачьих свадеб», временные гонные стаи, следующие за самкой в эструсе, могут объединять самцов из разных стай, перемещающихся по чужим территориям. Сильные, «авторитетные», крупные стаи могут проходить по территория более слабых (явление «межстайной иерархии»). Наконец, самое важное – стаи совсем не обязательно изгоняют одиночек. Зачастую одиночки включаются в состав группы.
Это видно хотя бы по составу стай (подробнее – см. Приложение 3).
а. Например, существуют полностью «сборные» группы – то есть объединения неродственных животных. Простейший и широко распространенный вариант – сука и один-два кобеля. Такие стаи возникают как объединения одиночных животных, и при определенных обстоятельствах бывают весьма крупными. Вот привычные варианты мест появления крупных стай такого рода:
1) в местах массового оставления животных людьми – в садоводческих кооперативах;
2) там, где обильна кормовая база, привлекающая взрослых собак, но из-за сильного прямого влияния человека плохо сохраняются выводки – например, на многолюдных рынках;
3) на огороженных площадках некоторых предприятий, где работники полностью уничтожают пометы, но постоянно приводят новых собак в качестве «сторожевых» и т.д. Такие стаи постоянно обновляются и даже растут за счет включения новых животных.
б. Другие стаи – «смешанного происхождения » - постоянно имеют в своем составе «родственный компонент» - взрослых потомков одной или двух старших самок. Но в таких стаях присутствуют и неродственные особи – доминирующий самец или, часто, несколько самцов, иногда взрослые самки и молодь обоих полов, приходящие «со стороны» - если представлены все эти компоненты, то можно говорить о смешанной стае «полного состава».
в. Только относительно небольшая доля (в Петрозаводске – не более 10%) стай – это «кланы». Они представлены только родственными животными – обычно, самка и ее выросшее потомство (у собак, в отличие, от волков, самец крайне редко участвует в воспитании потомства, отсюда и возможность появления «матерей-одиночек».) Иногда клан - это молодняк, расселяющийся без матери (подросшие щенки из одного помета). Но, как правило, «клан» - только временный этап в истории стаи, образующейся путем размножения самок-основательниц, к клану рано или поздно будут стремиться присоединиться кобели, «заинтересованные» в занятии доминирующего положения. Так стая становится полносоставной (сука, ее потомство и неродственный им кобель или кобели).
Состав стай непостоянен, особенно в плотных популяциях: в плотных популяциях вокруг каждой стаи имеется некоторое количество «отщепенцев» либо «кандидатов в члены» стаи, например, кобелей, стремящихся к стайным сукам. Крупные стаи могут делиться на относительно самостоятельные подгруппы, иногда крупные кобели образуют отдельные скопления, опекающие несколько стай с самками, расселяющийся молодняк образует небольшие мигрирующие стайки, мелкие стаи могут объединятся в крупные и т.д.
Преобладание того или иного типа стай и их размеры зависят от степени управляемости ситуацией в городе. По мере потери контроля над бездомными собаками в населенном пункте сначала появляются сборные стаи из одиночек, прежде бывших владельческими; вскоре возникают кланы (невылавливаемые собаки переходят к размножению на улицах), а затем преобладающим типом становятся стаи смешанного состава, все более крупные. Эти стаи в свою очередь, обычно в «запущенных »случаях могут организовывать относительно рыхлые групповые объединения более высокого иерархического порядка (иногда называемые парцеллами).
Стая имеет определенную, хотя и непостоянную структуру, в ней складываются иерархические отношения. Возможна параллельная иерархия среди самцов и самок: доминирующие особи (как правило, старые самки и крупные самцы) и животные, имеющие более низкий статус. Это различие хорошо заметно при кормежке - первыми потребляют пищу старшие особи. Они же выбирают маршрут передвижения стаи и принимают активное участие в драках с чужаками (хотя зачинщиками могут выступать субдоминантные особи).
Еще одной характеристикой стай является степень сплоченности группы. Некоторые стаи (обычно сборные) могут довольно легко распадаться при изменении условий (например, гибели лидирующих особей), другие - связанные родством, то есть многолетним, со щенячьего возраста, совместным проживанием - остаются едиными, даже переселяясь на новое место.
Возможны иерархические отношения на более высоком уровне структурирования субпопуляции - то есть среди стай. Так, бывает, что одна стая может доминировать над несколькими, свободно посещая их участки обитания, кобели этой «старшей» стаи получают преимущество в доступе к течным самкам «подчиненных» стай (такое явление было описано А.Д. Поярковым на модельном участке в Москве в начале 1980-х гг.). Стаи могут и объединяться (на время или навсегда) – например, когда одна стая перемещается на сердцевинную зону другой. Как уже указывалось, в общем, картина получается весьма сложная, динамичная, если не сказать хаотическая, со всеми вытекающими отсюда последствиями. Ведь городские условия весьма непостоянны, в отличие от природных; человеческая деятельность постоянно вносит изменения – например, исчезновение пустыря, прекращение стройки, открытие нового рынка и т.д.
Городские условия необычны настолько, что пытаться надеяться на некое «саморегулирование» невозможно, тем более что собаки – вид с очень большой генетической лабильностью, ушедший далеко от строгих ограничений диких предков (например, размножения один раз в год). Впрочем, обитание в условиях, сильно измененных человеком, сказывается даже на волке – виде, не прошедшем доместикацию. Зоолог Д.И. Бибиков с соавторами в 1985 г. показал, что у синантропных волков (то есть волков, обитающих вблизи человечески поселений) сформировался новый стереотип поведения, «постоянное беспокойство со стороны человека способствовало изменению межстайных отношений, при котором вероятно нивелируются механизмы пространственной саморегуляции», а, следовательно, это ведет к «созданию повышенных плотностей». По мнению Бибикова, «для синантропных волков характерна повышенная плодовитость как адаптация к интенсивному преследованию, мобильность полового и возрастного состава. Они переходят на добычу домашних животных, не требующее сложного охотничьего поведения, нарушается территориальное поведение. Исходя из этого, можно предположить, что влияние человека может существенно отразиться на социальной организации и поведенческих стереотипах отдельного вида». (Бибиков Д.И., Кудактин А.Н., Филимонов А.Н. Использование территории, перемещения // Волк. - М.: Наука, 1985.)
3.4.2 . Источники пищи и способы ее добывания. Основные источники пищи делятся на территориально зависимые (фиксированные) – не зависящие от численности собак, и социально зависимые (нефиксированные) – относительно зависящие от численности.
а ) Продукты питания и отходы - территориально зависимые источники пищи – это остатки продуктов питания, выброшенные в мусорные баки или просто на улицу и доступные собакам. Их количество в данном месте зависит от конкретного типа среды – жилая это застройка или промышленная и т.д. В жилой застройке – это обычные открытые мусорные баки, а также пищевые отходы, выброшенные непосредственно на улицу. В промышленно-складской – это баки вблизи объектов общепита. За городом – свалки.
Этот корм предоставляется собакам, конечно, нецеленаправленно; его наличие – недостатки работы дворников и коммунальных служб уборки мусора. Количество отходов, выбрасываемых в баки и на свалки и доступных для собак, конечно, не зависит от количества собак (фиксировано). При увеличении числа бездомных собак это постоянное количество просто распределяется между большим числом едоков.
Собаки должны сами добывать эту пищу – в ходе собирательства на маршрутах своих ежедневных передвижений. В поисках отбросов собаки обшаривают дворы и улицы, но чаще маршруты пролегает между площадками с мусорными контейнерами. Собаки собирают отходы вокруг них и залезают непосредственно в баки (иногда переворачивая их, активно роясь в завалах мусора и разрывая пакеты). Маленьким щенкам этот способ добывания пищи недоступен, и они зависят от кормления материнским молоком, подачек опекунов и корма, приносимого матерью.
Фото 1. Бездомная собака в поисках отбросов роется на дне мусорного контейнера. Петрозаводск.
Фото 2. Собаки ловко перемещаются между контейнерами. Петрозаводск.
Фото 3. Бездомная собака вытаскивает пакет с отходами из бака. Петрозаводск.
б) Продукты питания и отходы - социально зависимые источники пищи – по-простому говоря, это целенаправленная подкормка собак населением. Этот ресурс не является независимым от количества собак – важная особенность, которую следуют учитывать при разработке программ регулирования.
В населенных пунктах по мере роста численности бездомных собак до определенной степени растет и количество пищи, поставляемой им сентиментальными людьми. Типичный сценарий - собака прибивается к определенному месту, например во дворе многоквартирного дома. Там ее начинают подкармливать местные пенсионерки, которые становятся ее опекунами. Собака рожает щенков, которые вырастают; либо к ней присоединяется пришедшая во двор новая собака – опекуны начинают кормить вновь появившихся (прибывших) животных. И так далее. Ситуация совершенно аналогична содержанию все возрастающего числа животных в доме – при увеличении количества собак или кошек в квартире хозяева изыскивают все большее количества корма для них. Только в нашем примере все происходит на улице, и животные остаются бездомными со всеми вытекающими последствиями.
Таким образом, наблюдается положительная обратная связь между числом животных и обилием пищи – пищевая база растет пропорционально количеству животных. Эта парадоксальная особенность городской экосистемы, отличающая ее от естественных, где с увеличением количества животных одного вида количество доступных для них ресурсов уменьшается.
Конечно, такое увеличение небеспредельно – но способно поддерживать огромные субпопуляции намного выше порога «комфортности».
Поведение собак тоже приспособлено к такого рода получению пищи. Основная форма его – попрошайничество . Оно может быть активным – собака подходит к людям и, глядя на них («умильно» или «страждуще»), виляя хвостом, выпрашивает корм. Часто собаки выделяют в толпе потенциально более перспективных дарителей (чаще женщин с сумками). Собаки - подростки, как правило, менее настойчивы в таком выпрашивании, и им достается меньше, чем взрослым.
Фото 4. Бездомные полуодичавшие собаки следуют за старушкой в ожидании подачки. Петрозаводск.
Фото 5. Собаки лица БОМЖ ждут лакомых кусков от своего "хозяина". Петрозаводск.
Пассивное попрошайничество – собака просто занимает место, на котором можно перехватывать подачки прохожих или ждать постоянных опекунов. Опекуны - постоянные подкормщики, знающие "своих" животных на протяжении длительного времени. Они зачастую не только предоставляют корм, но и обеспечивают убежище - строят временные укрытия и постоянные будки.
Фото 6. Опекун-пенсионерка и опекаемая ей стая на окраине Петрозаводска.
Фото 7. Пресыщенная подачками бездомная собака и синантропные птицы, пользующиеся её недоеденным кормом. Москва.
Из попрошайничества могут развиваться другие виды получения пищи – вымогательство (собака активно преследует человека, добиваясь пищи) или грабеж (собаки разрывают продуктовые пакеты в руках у прохожих).
Подкормка и опекунство – противоречивое социальное явление, которое вызывает резкую поляризацию мнений в обществе. Так как в целом результаты его негативны, особенно в случае с таким конфликтным видом, как собаки (фактически это работа на увеличение кормового ресурса – то есть на увеличение численности субпопуляции) – то следует вести пропаганду по разъяснению его последствий, а энергию и ресурсы опекунов по мере возможности направлять на помощь приютам.
Только одичавшие собаки, никогда не занимающиеся попрошайничеством, не имеют такого источника корма.
в) Другие животные. Третий теоретически доступный пищевой ресурс, получаемый в ходе хищничества – играет в питании городских собак незначительную роль. Только у собак, выходящих за пределы поселений, в том числе одичавших собак, хищничество может быть значимым для выживания. Однако и в этом случае, как правило, основным ресурсом остаются свалки и помойки – что негативно влияет на численность собачьих жертв, так как собаки, не зависящие в энергетическом смысле от поедания добычи, могут сильно истребить виды-жертвы, сами при этом не испытывая негативных последствий для своей собственной численности. Собаки могут добывать животных разных размеров – от полевок до оленей и лосей (результат коллективной стайной охоты). Каннибализм (поедание собаками собак) – тоже регулярно отмечается наблюдениями.
Доступность пищи для разных возрастных групп – неодинакова. Это действительно единственный естественный (не зависящий от человека напрямую) фактор, значение которого недооценено в свете программ регулирования численности и который более важен, чем гипотетический дисбаланс полов среди новорожденных после отлова. Конечно, действие этого фактора, как и любого другого, может нивелироваться человеком – например, когда ставится задача выкормить всех щенков помета и довести их до взрослого состояния. Но чаще, в случае с полуодичавшими собаками, мы видим его действие во всей силе. Молодняк после прекращения кормления материнским молоком, и особенно в период покидания логовища - в добывании пищи менее конкурентно успешен, чем взрослые. Это обстоятельство, а также высокая смертность молодняка от инфекционных болезней, вызывает явление относительной обедненности плотных субпопуляций подростками (их там от 10 до 20 процентов). Что делает безвозвратный отлов более эффективным, так как у субпопуляции нет резервов для мгновенного восполнения численности отловленных взрослых собак.
3.4.3. Воспроизводство. Логовища и судьба потомства.
Течка у самок может происходить в любой сезон, до двух раз в год. Количество щенков у крупных собак – до 12 – 14, в среднем 5 – 7. Бездомные собаки начинают размножаться в возрасте до года (особенно одиночные суки).
Родильные логова стайные самки устраивают, как правило, вблизи "ядра" участка обитания стаи. Одно и тоже логово может использоваться много лет и разными самками (если речь идет о самках одной стаи). Впрочем, иногда самки каждый год используют разные логова (обычно такие самки – вне стай).
В городе чаще всего собаки пользуются искусственными сооружениями или дефектами в искусственных сооружениях. Так, в Петрозаводске логова чаще всего устраиваются под автомобильными гаражами. Иногда собаки немного расширяют лаз в полость под гаражом (сараем, ларьком, в трещине под фундаментом дома). Недавно выброшенные одиночные собаки склонны устраивать логова в людных местах (например, под ларьком на остановке), стайные самки, часто уже родившиеся на улицах – устраивают логова в более укромных местах, на пустырях, в гаражных массивах, в развалинах.
Часто опекуны устраивают импровизированные будки, где собаки могут рожать. Это характерно особенно для условно-надзорных собак на предприятиях, но также и неконтролируемых полуодичавших собак (такие собаки обычно покидают такую будку при приближении многих людей).
Логова, устроенные собаками вообще без содействия, вольного или невольного, человека - чаще всего норы – встречаются в парках. При этом часто используются расширенные полости под корнями вывороченных ветром деревьев. Такие же полости часто используют и одичавшие собаки за пределами городов. Они, кроме того, могут занять лисьи и барсучьи норы (наблюдалось в окрестностях Петрозаводска), использовать стога сена.
Самец (в отличие от волков) воспитанием щенков обычно не занимается. Щенки начинают покидать логово в возрасте свыше одного месяца, в этот время они еще не боятся человека – даже у одичавших собак. Начиная с двух месяцев щенки полуодичавших и одичавших собак начинают при приближении человека прятаться в логово (отсутствие социализации на человека при редких контактах с ним). Щенки условно-надзорных собак могут и избежать развития такой реакции, находясь в более тесном контакте с человеком.
В возрасте от 3 до 5 месяцев щенки окончательно покидают логово (если оно не совпадает с общим укрытием для стаи – бывает и такое, например, в обширных подвалах). Этот период – время наиболее массовой гибели молодняка. Щенки встречаются с неблагоприятными факторами среды, постепенное прекращение получения антител с материнским молоком делает их уязвимыми для инфекционных заболеваний. Иногда пометы вымирают полностью - по нашим наблюдениям, чаще всего от парвовирусного энтерита, реже от других болезней. (Кстати, щенки также обычно поражены и внутренними и наружными паразитами: среди гельминтозов часто встречается токсокароз, практически все животные поражены блохами, реже - власоедами). Обычно общая смертность среди щенков (до года) полуодичавших и одичавших собак – от 80 до 90 процентов. Среди других причин гибели молодняка – уничтожение людьми (работниками предприятий в случае условно-надзорных собак в попытке регулирования численности), или бомжами (в целях употребления в пищу). Иногда щенков убивают другие собаки (самка-доминант может убить щенков младшей суки). В городах еще одной причиной исчезновения части щенков с улиц может быть подбирание и пристраивание их в «добрые руки», которые проводят как общественные организации, так и частные лица. Однако, как уже указывалось, для этой деятельности есть определенные временные границы – щенки, родившиеся на улице и не имевшие непосредственного постоянного контакта с человеком, начиная с 3 месяцев, требуют, как правило, после отлова периода социализации (привыкания к хозяину- первое время они стараются в доме спрятаться, забившись в укромный уголок). Щенки с 5 – 6 месяцев, даже если их удастся социализировать – могут остаться робкими и недоверчивыми всю жизнь. Но, как правило, в этом возрасте они уже не даются в «руки» и отловить их доброжелателям очень сложно.
Общая высокая рождаемость иногда позволяет компенсировать смертность и численность субпопуляции остается стабильно высокой. Также смертность щенков может временно уменьшиться, если пищевые и иные ресурсы не востребованы собаками полностью – тем самым уменьшается конкуренция. Такое может быть при освоении собаками новых территорий (например, при возникновении стаи на новом месте за счет размножения самки-основательницы), а также после отлова, когда недовыловленные самки остаются на участке с прежним обилием пищевых ресурсов.
Но несомненно, встречаются субпопуляции, в которых смертность не компенсируется рождаемостью, и численность поддерживается еще и притоком выброшенных животных. Соотношение этих двух источников разное. Например, в городах и странах, где отлов интенсивен – небольшая доля собак успевает начать размножаться на улицах, большая часть собак на них – бывшие владельческие. Также, видимо, только частично являются родившимися на улицах собаки, обитающие в условиях высокой смертности щенков, которая может вызываться как человеческой деятельностью (условно-надзорные и т.д.), так и суровыми условиями среды (например, окраина города без большого количества пищевых отходов). Примечательно, что такие зарубежные авторы, как Дэниелс (США) и Боитани (Италия), указывая на высокую смертность молодняка (свыше 50 % в США, до 95% в итальянской сельской местности), полагали, что бездомные собаки в городе (США) и одичавшие собаки на окраинах поселений (Италия) не способны сами поддерживать свою численность.
В зависимости от характера начальных условий судьба выживших щенков варьируется:
а) они разбредаются по окрестностям и прибавляются к общему пулу одиночных бездомных собак (в небольших городах) или сформиров /ать свою стаю («клан» из родственников-сибсов);
б) если самка – стайная, они могут пополнить стаю, увеличив ее размер и (или) заменив погибших взрослых;
в) остаться с самкой, образовав стаю («клан» с самкой-основательницей);
г) переместиться в субпопуляцию владельческих – если их подберут и пристроят люди; как правило, не позднее трех месяцев, потом – это делать сложнее из-за одичания.
3.4.4. Половозрастной состав. Соотношение полов (подробнее см. Приложение 2) – зависит, как можно предположить, от культуры содержания животных и методов регулирования численности. В общем случае соотношение полов среди взрослых животных примерно равное. Может быть преобладание самцов при условии, что бездомные – потомки владельческих в значительной мере и среди владельческих в данном населенном пункте преобладают самцы (которыми люди по преимуществу обзаводятся, чтобы не иметь проблем с течными суками). В таком случае соотношение полов в субпопуляции бездомных отражает соотношение полов среди владельческих. Второй фактор, действующий на преобладание самцов – вероятный выборочный отлов самок. Отлов самок в период течки позволяет быстро ликвидировать «свадьбы», вызывающие неудовольствие населения. Выборочно уничтожаться самки в пометах могут и работниками предприятий, в целях создания «условно-надзорных» стай из менее проблемных в содержании самцов.
Изменение соотношения полов среди новорожденных щенков бездомных собак остается предметом дискуссий. Пока нет оснований предполагать, что оно заметно отличается от соотношения полов среди владельческих (примерно равное с небольшим преобладанием самцов). Имеются гипотезы о возможном увеличении доли самок в быстро растущей за счет самовоспроизводства популяции (например, после отлова при сохранении пищевой базы) – однако они не подтверждены наблюдениями.
Соотношение полов – показатель, которому иногда придается неоправданно высокое внимание в ходе разработки «программ регулирования». На основании гипотезы о преобладании самок в период восстановления численности после отлова, делался вывод о невозможности это восстановление предотвратить (?). Однако, какое бы количество самок ни родилось после отлова, нет необходимости ожидать их взросления и вхождения в репродуктивный возраст. Регулярность отловов снимает эту проблему (даже если бы гипотеза о дисбалансе полов подтверждалась).
В плотных популяциях обычно невелика доля щенков от одного – полутора месяцев - от 10 до 20 процентов. Смертность бездомных собак крайне велика в возрасте до года. Потом она уменьшается (среди взрослых собак, переживших полуторогодовалый рубеж, смертность обычно от 15 до 30 % собак в год при отсутствии интенсивного отлова). Тем не менее, до возраста свыше 6 – 7 лет доживают единицы.
Выжившие и дожившие до годовалого возраста бездомные собаки приобретают навыки, позволяющие адаптироваться к городской среде. Иногда бездомные собаки демонстрируют сложное поведение - выпрашивание подачек только у определенных людей (выделение их в толпе, чаще - это женщины), поездки на транспорте, маневрирование среди потока машин, переход дороги по зеленому сигналу светофора (часто такое поведение возникает и закрепляется вследствие следования за подкармливающими людьми), запоминание машин "служб отлова" - что дает пищу для разного рода спекуляций на тему о появлении особой разновидности "собак-гениев". Однако даже у самой умной собаки щенки гибнут в большом количестве - то есть нет оснований говорить о закреплении "гениальности" отбором. Собаки - достаточно высоко развитые животные, и умение относительно приспосабливаться к сложной среде вполне укладывается в рамки их обычных наследственных способностей. Случайные превратности жизни и смерти в опасной среде дают возможность проявить эти способности одним - но не дают другим, гибнущим в молодости.
Если говорить о сравнительной приспособленности к вольной жизни потомственно-бездомных и бывших хозяйских собак - то, вопреки складывающемуся мнению, собаки, не родившиеся на улице, все же обладают определенным преимуществом перед теми, кто никогда не имел хозяина. Конечно, они менее знакомы с опасностями города (например, автотранспортом), зато привыкли к более тесному контакту с человеком, что дает выигрыш при попрошайничестве.
3.4.5. Пространственное распределение, социальная структура и происхождение безнадзорных собак – зависят от местных условий (особенностей среды (укрытия, беспокоящие факторы), обилия пищевой базы и политики городских властей).
Вне пределов населенных пунктов – в естественных или антропогенных экосистемах (таких как леса, сельхозугодья и т.п.) встречаются одичавшие собаки, образующие стаи небольших и средних размеров (до 5 - 7 особей), реже - более крупные. Плотность относительно невелика (менее 5 особей на кв. км.) Также в эти экосистемы проникают владельческие собаки из сельских населенных пунктов и окраин городков. Питание животных здесь – хищничество и собирательство на свалках (см Приложение 3). Происхождение бездомных собак – как самовоспроизводсво, так и пополнение собаками из населенных пунктов. Одной из основных форм является выбрасывание (ненужное животное вывозится из населенного пункта) и его разновидность – покидание животного – чаще всего, на дачах после окончания летнего сезона. Собаки из деревень могут дичать «самостоятельно».
Относительно крупные скопления собак вне населенных пунктов с повышенной плотностью - обычно только на свалках, где вышеназванные группы соседствуют с собаками местных бомжей.
Как уже отмечалось, в населенных пунктах России (как и в населенных пунктах развитых стран) преобладающей группой являются владельческие собаки. Вообще, в таких странах соотношение «количество собак – количество жителей» отражает условия жизни населения. В многоэтажных домах содержание собак более затруднено, чем в одноэтажных, да еще имеющих свой огороженный дворик. В России в многоэтажной застройке это соотношение, видимо, колеблется в пределах 1 : 15 – 1 : 25. В одноэтажной оно иное – 1 : 5 - 1 : 10. Кстати, в ней оно близко к среднему показателю США (примерно 1 : 6 ) – страны с преимущественно индивидуальными домами. Количество бездомных собак всегда много меньше, чем владельческих (хотя в сельской местности это обстоятельство несколько маскируется вольным выгулом последних). Бездомных даже в самых запущенных случаях в 8 – 10 раз меньше. Всего в России не менее 10 млн. хозяйских, и до 600 000 бездомных собак.
Среди бездомных в самих сельских населенных пунктах преобладают полувольные владельческие (дворовые) собаки, имеющие возможность покидать двор хозяина (самостоятельно или как результат периодического выпуска «погулять»). У безответственных, опустившихся в социальном плане владельцев такие собаки практически становятся бездомными, хотя и продолжают базироваться в их дворе (там и плодятся). Настоящие бездомные (полуодичавшие) обычно менее многочисленны, тяготеют к окраинам деревень и поселков, образуя стаи, часто постепенно переходя к совершенно одичавшему образу жизни.
От качества жизни населения, от решимости сельской администрации часто зависит количество свободно гуляющих владельческих собак. Бывают в деревнях периодические облавы с привлечением бригад ловцов из ближайшего города, при этом, как правило, население заранее предупреждается о дате рейда с просьбой держать собак по дворам. В таежных и тундровых населенных пунктах к «регулированию» могут привлекаться местные охотники.
При осуществлении хотя бы эпизодического регулирования обычно складывается ситуация, когда большая часть бездомных собак являются бывшими владельческими (обычно являясь беспородными – из-за малой ценности этой категории собак). Они не имеют возможности сформировать самоподдерживающуюся субпопуляцию.
Небольшие города с массивами одноэтажной и малоэтажной застройки по составу собачьего населения могут напоминать деревни. Как правило, чем больше этажей в домах, тем меньше полувольных владельческих собак встречается на улицах.
В некоторых из городков количество бездомных собак относительно невелико (менее 5 особей на кв. км), они – одиночки, и теряются среди безнадзорных владельческих (кстати, подобная структура субпопуляций наблюдалась в американских городах в 1970-е годы). Большая часть бездомных – бывшие владельческие (см. ниже).
Корреляцию между плотностью безнадзорных владельческих собак и плотностью бездомных собак показал еще в 80-е годы Л. Боитани для разных регионов Италии. Чем более слаба связь между хозяином и собакой, тем легче она рвется навсегда.
Особо стоит отметить состояние дел в северных поселках без плотного соседства огороженных частных дворов (в тундре и лесотундре). Там собаки – как номинально хозяйские, так и бездомные – традиционно постоянно находятся на улице, и беспрепятственно плодясь, могут организовывать довольно крупные скопления, приуроченные к тому или иному району поселка. В бесснежный период они далеко проникают в тундру. Их периодически «разреживают» с помощью отстрелов (кстати, в Канаде, где в эскимосских поселках имеется подобная же проблема, в последнее время для уменьшения необходимости в отстрелах проводят кампании стерилизации владельческих собак).
К перемещению в теплое время года на окраины населенных пунктов и выходам за их пределы в определенной степени склонны и бездомные (одичавшие, полуодичавшие) собаки лесной и степной зон. Более активны за пределами сел и городов в это время и безнадзорные владельческие собаки. Таким образом, наблюдается сезонная изменчивость участков обитания собак окраин населенных пунктов. Зимой, видимо, снеговой покров является причиной того, что участки обитания сокращаются и ограничиваются в основном самим населенным пунктом. Еще одним сезонным изменением численности и структуры популяции собак - но изменениями, связанным с активностью человека - являются колебания плотности безнадзорных собак в дачных поселках (то есть сезонно заселенных участках застройки сельского типа). Летом там, естественно, регулярно встречаются владельческие собаки владельцев дач, привезенные из города - в том числе и безнадзорные (выпускаемые на самовыгул). Зимой, после окончания дачного сезона, в поселках остаются только собаки, практически ставшие бездомными - оставленные по осени хозяевами.
В средних и больших городах экологический «зазор» между владельческими и бездомными как правило шире, чем в менее крупных населенных пунктах - меньше там доля промежуточной группы полувольных владельческих. В целом ситуация с бездомными зависит от типа городской среды и от интенсивности и регулярности отловов, от того, не был ли длительный период их слабой интенсивности или отмены. В этом отношении города могут быть подразделены на: а. город с субпопуляцией преимущественно одиночных бездомных собак (как на Западе или в наиболее благополучных небольших городках)- видимо, в России такие города среди крупных и средних редки; б. город с субпопуляцией смешанной структуры (в промзонах и на окраинах - стаи, в жилых районах - преимуществено одиночки) - это обычно города с интенсивным и непрекращавшимся отловом; в. город, где стаи присутствуют и в жилых районах или даже преобладают в них ("запущенные" города, с низким уровнем неупорядоченного отлова, пример - Москва в расцвет программы ОСВ). Наиболее заселены бездомными собаками мозаичные промышленно-гаражно-складские зоны - там обычно возникают первые городские стаи (когда в остальном городе собаки еще одиночные), там и сохраняется наибольшая популяционная плотность собак (до 100 – 150 собак на кв. км в городах со слабым отловом или запущенной ситуацией). Там же обычно преобладает самовоспроизводство бездомных собак. Большинство собак - стайные. Из промзон (обычно по ночам) стаи проникают далеко в кварталы жилой застройки, посещая контейнеры с мусором и охотясь на кошек. Стаи также тяготеют к пустырям на окраинах жилых кварталов.
Плотность и структура субпопуляций бездомных собак в жилой застройке городов широко варьируется в зависимости от местных условий и истории регулирования. Например, в маленьком карельском городе Костомукше популяционная плотность бездомных собак в 2006 составляла всего 1.2 особи на кв. км (Седова, 2006); в среднем по размерам Петрозаводске - 17.5 особи на кв. км (Рыбалко, 2006); в мегаполисе Москве - от 21.6 особи на кв. км (старая застройка) до 33.3 ос. на кв. км в новой застройке (Верещагин, Поярков, 2006). Для более крупных городов характерны относительно высокие различия плотности в зависимости от типа среды. Например, в Москве есть и обширные, занимающие несколько квадратых километров, жилые массивы и лесопарки с небольшой плотностью бездомных собак - и почти столь же обширные мелкомозаичные промышленные зоны с плотностью, превышающей 60 особей на кв. км. (по принципу: "где густо, а где - пусто").В городах маленького размера участки отдельных типов среды имеют меньшую характерную площадь, относительно велики марганальные участки, поэтому градиент плотности, как правило, меньше.
В районах жилой застройки городов местные стаи начинают появляться и затем преобладать, начиная с определенной пороговой плотности (от 15 – 20 особей на кв. км). Там они базируются в районах рынков, крупных торговых точек, вкраплений промышленных зданий, в массивах гаражей. Стаи могут также находить убежище на огороженных территориях школ, вузов, учреждений здравоохранения. Представлены как полуодичавшими, так и в меньшей степени – условно-надзорными. В плотной административно-деловой (нежилой) застройке больших городов стаи небольшие, часто встречаются одиночки – здесь не очень удобное местообитание для животных. Однако при "запущенной ситуации" выросшая субпопуляция "втискивает" своих членов в самые, казалось бы, а первый взгляд непригодные для обитания уголки - пример тому Московское метро, где в последние годы обосновались несколько сотен "метрособак" (частично пришедших с улиц, частично - из технических помещений метро, где ранее обитали "на правах" условно-надзорных "коллективных питомцев" по данным А. Пояркова).
В жилой застройке городов соотношение «родившиеся на улице – бывшие владельческие» варьируется в довольно широком диапазоне. Это зависит не только от количества выброшенных и потерянных, но и от интенсивности и регулярности отлова – как правило, чем более интенсивен отлов, тем меньшую роль играет самовоспроизводство. В Москве, например, бывших владельческих, видимо, не более 10 – 15 %, в Петрозаводске – не менее 30%, в ряде небольших городов (например, карельской Кондопоге) – свыше 80%. В любом случае, не соответствуют действительности оба широко распространенных заблуждения, касающихся происхождения бездомных собак («все бездомные - бывшие хозяйские» и «все бездомные - потомственные обитатели улиц, а бывшие хозяйские там не выживают»).
Естественная миграция из города или любого населенного пункта преобладает над миграцией в город, так как в городах гораздо большая популяционная плотность, (что, в свою очередь, объясняется большим количеством ресурсов и источников, пополняющих число бездомных собак - например, за счет выбрасывания хозяйских). Кроме того, для живущих за городом собак свойственно более выраженное стремление избегать близких контактов с человеком - там чаще встречаются совершенно одичавшие собаки. Такие собаки неуютно чувствуют себя в глубине кварталов и не стремятся там закрепиться (проникают обычно только по ночам). Кстати, поэтому беспочвенны опасения о массовом наплыве собак из сельской местности в города, если в них будет мало "своих" собак. А вот миграция из одного населенного пункта в другой происходит более легко - но только в случае близкого расположения поселений.