Приложение 2. Соотношение полов в субпопуляциях бездомных собак.

Влияние человека на структуру субпопуляций безнадзорных собак в городах: к вопросу о соотношении полов.

 
    Несомненно, популяции собак в городах находятся, прежде всего, под влиянием человеческой деятельности. Во-первых, в урбанистической экосистеме она является основным средообразующим фактором, то есть определяет общие условия, в которых обитают животные. Во-вторых существует деятельность, непосредственно связанная с животными – с той или иной степенью осознанности и целенаправленности, например, выбрасывание животных на улицы или, наоборот, удаление их. Наблюдаемая структура популяций является общим результатом этих двух факторов. В этом отношении весьма показателен следующий анализ, проведенный американским исследователем Т. Дэниелсом, изучавшим безнадзорных собак в Ньюарке в конце 1970-х годов. (Ньюарк - город в штате Нью-Джерси, фактически пригород Нью-Йорка).
     «Отсутствие зависимости размера популяций ( populations ) безнадзорных собак, соотношения полов и социальной организации от времени года подтверждает, что условия среды, контролирующие эти параметры, остаются постоянными. Так как эти условия в основном определялись человеческим обществом, социальная организация безнадзорных собак была, по меньшей мере, частично подвержена влиянию человека. Например, относительно высокие плотности популяций безнадзорных собак были возможны из-за круглогодичного избытка доступных корма и убежищ. Так же, относительно небольшое количество самок (3 самца на 1 самку) видимо, объясняется действием двух основных факторов. Во-первых, соотношение полов отражает выбор владельцев при обзаведении собакой в пользу самцов ( Beck , 1973 и собственное наблюдение). Причиной этого может быть то, что самцы более часто используются для охраны семьи и личной собственности владельца, и то, что меры по предотвращению ненужного спаривания и беременности во время течки самки, не являются необходимыми в случае самцов. Во-вторых, более 60% собак, отловленных в Ньюарке ловцами «Службы контроля» и подверженных затем эвтаназии, были самками. ( T . Dunn , личное сообщение, 1978). Нет никаких свидетельств, что самок легче ловить ( T . Dunn , личное сообщение, 1978), нет оснований считать, что особи разных полов значительно различаются по поведению вне периода размножения. Но, когда самка входит в состояние эструса, она становится центром внимания для самцов. Ловцы собак часто разгоняют такие «свадьбы» посредством изъятия самки, что и ведет к большим показателям смертности (для самок). Все это содействует поддержанию высокой доли самцов. Также остается возможной большая естественная смертность самок, но нет никаких данных наблюдений в пользу этого предположения.
    Нет свидетельств того, что безнадзорные собаки были репродуктивно успешны до степени поддержания имеющегося уровня популяции, поэтому постоянный приток животных со стороны популяции владельческих собак, видимо, является основным источником пополнения. Бек ( Beck , 1973) пришел к тому же выводу, изучая собак в Балтиморе, а, по оценке Лардж ( Large , 1971), для собак, размножающихся и выращивающих потомство без непосредственного участия человека, смертность щенков превышает 50%. Другие формы влияния человека на размножение собак, такие как стерилизация владельческих самок, запирание их дома во время течки, отпугивание ухаживающих самцов и отлов целых выводков ловцами могут быть основными факторами, предотвращающими рост популяции».
    ( Из работы : The Social Organization of Free-Ranging Urban Dogs. Thomas J. Daniels. Department of Zoology, The Ohio State University . Социальная организация безнадзорных (свободно бродящих) городских собак. Автор: Томас Дэниелс, кафедра зоологии, Государственный Университет штата Огайо, опубликована в Applied Animal Ethology , 10 (1983), Elsevier Science Publishers , Amsterdam , стр. 341 – 363.)
 
    Остановимся сначала на терминах. Дэниэлс использует слово популяция в отношении той совокупности собак, которые были предметом его изучения. Вообще, слово «популяция» используется очень широко в научной и научно-популярной литературе, далеко не всегда определяясь точно. В строгом смысле этот термин означает достаточно стабильную группу особей одного вида, имеющую общий генофонд с определенной частотой встречаемости генов; характеризуется определенной более-менее регулярной структурой (возрастной, половой, темпами воспроизводства, морфологическими особенностями особей и т.д.); члены популяции обладают способностью свободно (или почти свободно) скрещиваться; при этом в достаточной степени изолированы от членов других популяций. Важный признак – способность популяции при стабильных условиях поддерживать свое существование в данном местообитании на протяжении длительного времени (в идеале – неограниченно). Обычно границы природных популяций определить достаточно трудно, особенно в обширной однородной среде. У некоторых видов, напротив, складывается неоднородная пространственная структура: внутри популяции имеются более мелкие устойчивые объединения особей (семейные группы, стада, парцеллы и т.д.), что еще больше усложняет картину. Иногда в таких случаях говорят о «поселении», «микропопуляции» или «экологической популяции» (совокупности особей в примерно одинаковых условиях в данной местности). Имеется даже концепция иерархии популяций. На практике в литературе, особенно популярной или нормативно-правовой, популяцией называют, отбрасывая часть формальных признаков, просто совокупность особей одного вида, населяющую какую-то достаточно произвольно выбранную при исследовании территорию (например, «популяция оленей заповедника») – без однозначного определения структуры генофонда, четких границ, степени изолированности.
    В случае с собаками положение усложняется тем, что понятие «популяция» разрабатывалось применительно к представителям диких видов, образующим «природные популяции», а не к домашним животным, обитающим в городах. (В свое время А.В. Яблоков предложил понятие «полуприродная популяция» для группировок животных, искусственно завезенных людьми на новые территории, например, кроликов в Австралии. Однако речь все же шла о нахождении животных в природных системах, а не в городах). Очевидны принципиальные отличия от положения дел в естественных условиях. Сами домашние животные – в нашем случае собаки – не являются видами «природного» происхождения, их облик, физиологические особенности и поведение в значительной мере сформированы человеком (целенаправленно или нецеленаправленно) в результате доместикации и искусственного отбора. Кроме того, собаки помещены в искусственно созданную и поддерживаемую среду – урбанистическую экосистему. Тем не менее, пожалуй, не очень уклоняясь от формального определения, совокупность (или «поселение») всех собак в городе можно назвать «популяцией» (видимо, совершенно «неприродной», «искусственной»), по крайней мере, по нескольким формальным признакам, имея в виду относительную изолированность от собак в других населенных пунктов и достаточно долгое устойчивое существование. Но при этом нужно помнить об определяющем влиянии человека на эти искусственные группировки, в том числе и поддержание их существования и определение структуры поселения - зачастую достаточно сложной. В отличие от многих природных популяций, где животные одного вида достаточно однообразно осваивают среду, в городе часто возникают условия, когда человек обеспечивает для животных разные способы освоения одного и того же пространства внутри населенного пункта. Наиболее характерный пример – это случай с безнадзорными собаками. Очевидно, что в городах, в которых имеется проблема перепроизводства животных и не все жители абсолютно строго придерживаются правил содержания собак, имеются условия, когда общая популяция собак разделяется на несколько экологических форм (обычно не менее трех), по-разному зависящих от человека. Большую часть составляют более-менее нормативно содержащиеся владельческие животные, осваивающие территории вне человеческих жилищ на поводке или, по крайней мере, под присмотром хозяина. Вторая форма – это безнадзорные владельческие собаки, делящие свой жизненный цикл на: жизнь внутри дома и вольные прогулки по улицам. Третья группа – это безнадзорные бездомные животные, хозяина не имеющие и проводящие жизнь только вне жилых построек. Несомненно, что эти группы взаимно не изолированы; их численность постоянно меняется - собаки из одной могут пополнять ряды другой, они постоянно общаются на городских улицах, могут скрещиваться. Но особенности освоения в целом единой для них среды, например, поиск и получение корма, суточная активность, отношение к людям и т.п. достаточно четко различны у представителей этих групп. Поэтому, имея в виду совокупности всех особей, относящихся к этим группам в пределах города, можно говорить об общей популяции собак, подразделенной на три (в данном случае) «субпопуляции» («подпопуляции»): владельческих нормативного содержания, владельческих безнадзорных и безнадзорных-бездомных. Тогда мы можем несколько уточнить смысл понятия популяция ( population ) в конкретном случае вышеприведенного отрывка из статьи американского исследователя: использованное в ней выражение «популяция безнадзорных собак» подразумевает совокупность всех свободно-бродящих собак данного города (или его района) – как владельческих на «вольном выгуле», так и бездомных–бесхозяйных (то есть объединенные вместе две «субпопуляции»). Кстати, в Ньюарке среди безнадзорных были в основном свободно-бродящие владельческие животные. Бездомных было относительно мало, что вполне типично для американских городов.
    Теперь можно обратиться к формам влияния человека на структуру поселения собак в общем и на отдельные экологические группы в частности. Как следует из текста, стабильные условия, созданные человеком, позволяют им «не обращать внимания» на сезон, погодные условия и другие природные факторы. Зато весьма весомы лимитирующие факторы человеческой деятельности. Собаки весьма зависимы от действий человека, прямо или косвенно направленных на регулирование их численности и поведения. Характерный пример – это рассматриваемая Дэниелсом половая диспропорция среди взрослых безнадзорных собак (то есть рассматривается третичное соотношение полов, если считать первичным – соотношение полов при оплодотворении, вторичным – среди новорожденных). Возможно, несколько большая, чем у самцов, «оседлость» самок, привязанность к дому хозяина также частично могла повлиять на то, что самки реже стремились покидать дом и реже пополняли группу безнадзорных. Однако, нет сомнений, что наибольший вклад в половую диспропорцию внесли факторы, указанные Дэниелсом. Кстати, сама привязанность самок к дому и хозяину – тоже воздействие человеческого фактора, по-разному влияющего на представителей разных полов.
    Подобная диспропорция в пользу самцов среди собак, находящихся под непосредственным влиянием человека, н аблюдалась и в других случаях. Итальянский зоолог Л. Боитани пишет, ссылаясь на ряд исследований: «Собаки городов и пригородов обычно демонстрируют преобладание самцов в соотношении от 1,6 : 1 до 5 : 1» ( Boitani L ., Ciucci P . Comparative social ecology of feral dogs and wolves // Ethology Ecology and Evolution , 1995. - V . 7. - P . 49-72.).
    Это применимо к некоторым поселениям собак в России. Так, исследованиями зоолога Н. Седовой из Петрозаводска установлено, что в небольших карельских городах Костомукше и Беломорске имеется подавляющее преобладание самцов среди безнадзорных собак. Для Костомукши: «Среди безнадзорных домашних собак на территории города преобладают самцы – 81% ( 2005 г .), 91% ( 2006 г .), 92% (данные 2007 г.)». Для Беломорска: «Доля самцов равна – 74% - 2005 г ., 93% - 2006 г ., 88% - 2007 г.». (Седова Н.А. Экологический анализ населения бездомных собак в городах Карелии: Дис. …канд. биол. наук. Петрозаводск. 2007). Следует обратить внимание, что и в том, и в другом городе безнадзорные собаки были либо владельческими, либо бывшими владельческими, то есть предпочтения жителей в выборе пола питомца непосредственно влияли и на соотношение полов среди полувольных и бывших питомцев (так, как это описал Дэниелс применительно к США).
 
    Прямое влияние человека на соотношение полов возможно и за пределами города: при исследовании (включавшем непосредственное наблюдение и опросы) летом 2005 г. скопления бездомных собак, изолированно обитающих на одной из свалок в окрестностях г. Петрозаводска была обнаружено необычно высокая доля самцов: из 22 собак только три были самками. Объяснение было получено при опросе охотников и местных жителей, также проживающих на свалке (в основном принадлежащих к человеческой социальной категории, общеизвестной как «лица БОМЖ»). Оказалось, что некоторое время назад количество собак в окрестностях свалки было очень велико, они причиняли значительное беспокойство людям и нападали на диких животных (лосей). Поэтому местные обитатели совместно с охотниками периодически более-менее целенаправленно пытаются регулировать численность собак путем выборочного изъятия самок.
 
    Интересный пример весьма заметного воздействия человека на соотношение полов в группировке собак, не обитающих в населенном пункте, приводит тот же американский исследователь Т. Даниэлс, в соавторстве с Марком Бекофф (Источник: T . Daniels , M . Bekoff , работа Population and social biology of free - ranging dogs , Journal of M amm a logy, Vol . 70. No . 4, November 1989). Изучая одичавших (feral) собак в районе свалок за пределами поселений у индейской резервации в штате Нью-Мехико, они обнаружили, что соотношение полов среди них явно в пользу самок – их было в три раза больше! Однако в самих индейских поселениях (как и в других населенных пунктах) среди безнадзорных собак заметно преобладали самцы. Авторы объяснили этот феномен тем, что неугодные (по уже указывавшимся причинам) жителям самки не уничтожались все, а просто вывозились из поселения и выбрасывались у свалки, тогда как более ценные самцы оставались у хозяев на правах обычных деревенских безнадзорных собак. Это единственное объяснение, так как никаких признаков селективного вымирания самцов или преобладания самок в пометах у одичавших не было. Кстати, это еще раз демонстрирует зависимость одичавших собак от притока собак из населенных пунктов – тяжелые условия часто не способствуют репродуктивному успеху одичавших собак.
    Эти примеры – обширных субпопуляций и небольших изолированных группировок – показывают, насколько сильно человек может изменить соотношение полов.
    Итак, можно выделить следующие основные механизмы, влияющие на соотношение полов:
    1. Предпочтение одного пола другому при обзаведении животными – то есть диспропорция среди субпопуляций владельческих животных, переходящая затем при стихийном дичании их части на бездомных. Как правило, в пользу самцов.
    2. Предпочтение одного пола другому при выбрасывании животных – как видим, в определенных случаях этим возможно объяснить преобладание самок.
    3. Выборочный отлов или уничтожение представителей одного пола. Например, если имеется собачья свадьба, то ловцы будут прежде всего изымать самку. Но при «поверхностной зачистке» могут избрать более смелых, крупных, заметных самцов.
 
    Видимо, подобными же причинами можно объяснить преобладание самцов в одном из районов Москвы, обнаруженное российским исследователем А.Д. Поярковым. (Источник: Поярков А.Д. Социальная организация бездомных собак в городских условиях: Дис. … канд. биол. наук. М. 1991). В 1980-х гг. он изучал поселение бездомных собак (насчитывавшее немногим более 100 особей в 1981 г.), в преимущественно нежилой застройке (склады, гаражи и т.п.) к юго-западу от главного здания МГУ. В 1981 году количество самцов было приблизительно в 2 раза больше, чем самок. Эти жившие небольшими стаями собаки имели дневки (базовые территории, центры активности) преимущественно на огороженных участках и находились в той или иной степени под покровительством местных сторожей. Так как плотность поселения была для тех времен достаточно большой, то можно предположить, что опекуны (сторожа) проводили селективное изъятие самок (возможно, в пометах) в целях сдерживания численности и избегания излишних проблем, связанных с поведением животных («свадьбы»). После снижения численности собак к середине 80-х в данном районе соотношение полов почти выровнялось (из-за интенсивного вылова, под который, видимо, попадали прежде всего активные и заметные кобели).
Сам Поярков был склонен трактовать первоначальное соотношение полов как признак высокой плотности поселения и способ сокращения ее роста. Он, видимо, рассматривал это как некую естественную регуляцию, не раскрывая, впрочем, ее механизма. Оставалось непонятным, проявляется ли резкое преобладание самцов уже среди новорожденных щенков. Только тогда бы действие «естественного» механизма, по крайней мере, для данного поселения было бы несомненно. Если это не так (а на самом деле это осталось неизвестным), то преобладание самцов возникло из-за повышенной смертности самок, но тогда неясно, какие «естественные» причины повели к ней. Остается только одно – действия опекунов-сторожей.
    Кстати, в период активной пропаганды московской программы ОСВ в СМИ периодически транслировались утверждения о наличии подобных естественных механизмов – в «зрелой» популяции якобы рождаются преимущественно самцы, а вот если популяцию сократить с помощью отлова, то рождаться будут преимущественно самки (так, по словам бывшей начальницы московского городского Отдела фауны Т. Павловой, после отлова «невыловленные самки рожают только самок») - что якобы не даёт возможности регулировать популяцию отловом. Однако нет достаточных доказательств этого явления, подтвержденных исследованиями (да и эффективность отлова зависит не столько от соотношения полов среди отлавливаемых, сколько от регулярности самого отлова и доступности для него животных).
    Заметим, у некоторых диких животных, в том числе млекопитающих, действительно отмечено увеличение доли самцов на пике плотности популяции. Это, видимо, приспособление, возникшее в результате эволюции и имеющее важное адаптивное значение - таким образом популяция «притормаживает» размножение, чтобы предотвратить перерасход ресурсов в результате потенциального взрывного роста (возможно, спусковым крючком служит большее число конфликтов в плотной популяции, что приводит к психофизиологическим изменениям, влияющим на выборочную гибель плодов – то есть действует информационный, сигнальный фактор). У волков Д. Мич наблюдал заметное преобладание самцов в пометах при недостаке ресурсов ( Mech , L . D . 1975. Disproportionate sex ratios of wolf pups . J . Wildl . Manage . 39(4):737-740). Впрочем, характер, условия и биологические механизмы подобных реакций изучены еще недостаточно. Вызывает оправданные сомнения наличие подобных естественных эффективных механизмов у собак. Ведь собаки достаточно давно были «вырваны» человеком из естественной среды ,и их репродуктивные особенности подверглись существенным изменениям в ходе доместикации. Возможно, некоторые естественные внутрипопуляционные факторы и могут быть, но их действие маскируется и подавляется непосредственным влиянием человека. Поэтому ключевым фактором, видимо, все же является человеческое воздействие, выборочно влияющее на половую структуру.
    Видимо, в отсутствие заметного действия всех трех вышеупомянутых механизмов, соотношение полов среди бездомных собак в большинстве случаев стремится к лишь незначительному преобладанию самцов или практически паритету (то есть равенству, определяемому примерно равными долями полов среди новорожденных и отсутствием достаточно мощного селективно действующего фактора, приводящего к большей смертности среди представителей того или иного пола).
    Этому не противоречит давно известное явление незначительного преобладания самцов над самками в пометах владельческих собак (52 – 57 %) – что вообще свойственно и другим видам. Это адаптивный механизм, связан, видимо, с несколько большей «случайной» смертностью самцов, как пола, более активного во многих отношениях - таким образом, соотношение полов среди половозрелых животных остается близким к паритету.
    Если ситуация в городе (или отдельном типе городской среды) складывается так, что бездомные собаки начинают в основном воспроизводиться самостоятельно, а контроль за пометами со стороны опекунов ослаблен (то есть преобладают собаки социально-экологического типа «полуодичавшие», а не «условно-надзорные») – то может сложиться ситуация, наблюдаемая например в Омске – в основном паритет, за одним примечательным исключеним. Вот данные зоолога М. Макенова по соотношению полов в г. Омске: « Во всех зонах-биотопах, кроме жилой одноэтажной застройки, среди половозрелых особей соотношение полов составляет примерно 1:1. В зоне-биотопе жилой одноэтажной застройки в половой структуре достоверно преобладают кобели ( p < 0,05).» ( Макенов М.Т. Экологическая характеристика синантропных собак – парий: автореф. дисс….канд. биол. наук. Омский гос. пед. ун-т. Омск, 2007.). Известно, что обычно именно в одноэтажной застройке преобладают безнадзорные владельческие собаки (и бывшие владельческие собаки), чей половой состав сильно зависит от хозяев, нынешних и бывших. Видимо, в других районах города дичание зашло дальше, большую роль играет самовоспроизводство и непосредственные механизмы влияния перестали действовать (особенно в отсутствие интенсивного дифференцированного отлова).
    В Петрозаводске, по нашим наблюдениям, среди бездомных собак, являющихся преимущественно полуодичавшими (см. Социально-экологические типы безнадзорных собак), соотношение полов равное (отлов недифференцирован по отношению к полу). Среди безнадзорных владельческих преобладают самцы – 73 %.
 
    Возможно, среди владельческих собак соотношение полов может зависеть от породной принадлежности. С. Снигирев, изучавший популяцию собак г. Барнаула, отмечает, что среди владельческих собак нормативного содержания (по его классификации собак «категории 1») половое соотношение дифференцировано в зависимости от породной принадлежности: «для породистых собак характерно преобладание сук (75, 2%); среди беспородных напротив, суки составляют всего лишь 40,4 %». Видимо, это связано с тем, что при обзаведении породистой собакой у наших людей нет такого же сильного стремления избежать поведенческих сложностей при течке и воспроизводства, как при обзаведении беспородной – напротив, у многих людей имеется желание разводить и продавать породистых щенков. Соотношение полов среди бездомных и безнадзорных владельческих взятых в м е с т е (по Снигиреву, это общая «категория 2»), ожидаемо отражает соотношение полов среди беспородных нормативного содержания: «субпопуляция категории 2 также имеет двукратное численное преобладание кобелей: 68,2 % (0,58 тыс.) над суками (31,8 %)». ( Снигирёв C.И., Мистер Д.А. Закономерности пространственного распределениявида Сanis familiaris L . в условиях крупного промышленного города и обоснование норм изъятия бродячих бездомных собак из состава популяции // Аграрная наука — сельскому хозяйству: сборник статей: в 3 кн. / IV Международная научно-практическая конференция (5-6 февраля 2009 г.). Барнаул: Изд-во АГАУ, 2009. Кн. 3. С 368 - 372. ).
 
    Выводы относительно детерминирующей роли человека касаются не только демографических показателей (соотношения полов), их можно расширить и по отношению и к другим параметрам субпопуляций, например, социальную структуру. Безнадзорные собаки в американском Ньюарке преимущественно были одиночными животными, не образующими постоянных семейных групп – стай. Там, где целенаправленный контроль значительно утрачен – формируются стаи, становящиеся преобладающей формой социальной организации (многие города России).
 
    Жизнь собак в городе – это постоянное взаимодействие природных потенциальных возможностей и искусственных условий, в которых эти возможности могут в той или иной (часто совершенно не природной) форме проявляться. Равнодействующая всех этих сил и создает тот комплекс условий, тот коридор возможностей, в границах которого и реализуется та или иная форма или формы существования собак в населенных пунктах.