Томас Дж. Дэниелс и Марк Бекофф ПОПУЛЯЦИОННАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ БЕЗНАДЗОРНЫХ СОБАК

Томас Дж. Дэниелс и Марк Бекофф (Thomas J. Daniels and Marc Bekoff, США).

ПОПУЛЯЦИОННАЯ И СОЦИАЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ БЕЗНАДЗОРНЫХ СОБАК, CANIS FAMILIARIS

Population and social biology of free-ranging dogs, Canis familiaris.

(Journal of Mammalogy, vol. 70, No. 4, 1989, P. 754-762.)

Кафедра биологии окружающей среды, популяций и организмов, Университет Колорадо, г. Боулдер.

С июня 1983 г. по декабрь 1984 г. в Сьюдад-Хуарес (Мексика) и в резервации Навахо были проведены исследования численности и плотности популяции, возрастного состава, соотношения полов, стратегий выживания и социальной организации популяции безнадзорных собак ( Canis familiaris ): городских, из сельской местности и одичавших. В Сьюдад-Хуарес наблюдения проводились за городскими собаками, в резервации Навахо – за собаками, обитавшими в сельской местности и в естественных ландшафтах. Собаки из городских и сельских районов обитания проявляли меньшую степень социальности, чем ожидалось, тогда как для одичавших собак было характерно обитание в составе стай. На сезонную изменчивость структуры стай одичавших собак влияло воспроизводство, как прямым (щенки рождались непосредственно в стае), так и косвенным путем (беременные самки могли временно покидать стаю для того, чтобы принести щенков вне ее).

Понятие социальной организации включает в себя состав группы, пространственные отношения, модели социального взаимодействия отдельных представителей группы, а также общий принцип сочетаемости этих переменных, который позволяет охарактеризовать популяцию ( Bekoff and Wells , 1986). У представителей отряда хищных внутривидовые вариации социальной организации часто являются реакцией на количество и распределение локальных пищевых ресурсов ( Bekoff et al ., 1984), а также стратегии использования этих источников ( Caraco and Wolf , 1975; Nuds , 1978).

Социальная организации безнадзорных-бродячих домашних собак ( Canis familiaris ) (то есть собак, имеющих неограниченный доступ на общественные территории – Beck, 1973) не была до сих пор подробно изучена, есть лишь несколько детальных источников (Beck, 1973; Daniels , 1983 a , 1983 b ; Fox , 1978), также не проводилось сравнительного изучения популяций в различных местах обитания. Кроме того, несмотря на то, что люди и собаки взаимодействуют на протяжении уже 10 000 - 14 000 лет (Davis and Valla, 1978; Fox and Bekoff , 1975; Scott , 1967), факторы, оказывающие влияние на особенности социального поведения собак остаются в значительной степени не изученными. Однако собаки представляют прекрасную модель для изучения сравнительных аспектов экологии и поведенческой пластичности представителей семейства собачьих ( Daniels , 1987а); они встречаются в каждом районе проживания людей, и являются, пожалуй, наиболее многочисленными из ныне существующих наземных млекопитающих хищников.

В данной статье, мы представляем данные о стратегиях выживания, популяционных численности, плотности, возрастном составе и соотношениях полов городских, сельских, а также «диких» или одичавших собак. Кроме того, мы охарактеризуем социальную организацию трёх популяций бродячих собак, и факторы, которые оказывают на нее влияние.

Материалы и методы

Наблюдения за собаками велись с июня 1983 г. по декабрь 1984 г. в резервации Навахо на юго-западе США и в Сьюдад-Хуарес, Мексика. Для наблюдений было выбрано три характерных типа среды обитания собак: город, сельское поселение и дикий ландшафт. Городской тип был определен как территория с плотностью населения ≥ 386 человек/кв. км (Бюро переписи населения США, 1982). Изучение городских собак проводилось в мексиканском городе Сьюдад-Хуарес (Ciudad Juarez) (высота над уровнем моря – 1 200 м), на границе США и Мексики, находящемся на другом берегу р. Рио-Гранде напротив города Эль-Пасо (El Paso, штат Техас, США). Сьюдад-Хуарес является крупнейшим приграничным городом Мексики, с населением около 1 миллиона человек и общей площадью 4 854 кв. км. Этот город расположен в крайней северной части Чиуауанской пустыни ( Schmidt , 1979), со среднегодовым уровнем осадков около 20 см. Для проведения исследований было выбрано два участка в беднейших районах Сьюдад-Хуарес (установлено, что существует высокая степень корреляции между слабым экономическим развитием региона и распространением бродячих собак ( Beck , 1973; Daniels , 1983а)). 1-й участок – общей площадью 0,91 кв. км, 2-й участок – общей площадью 0,67 кв. км (расположен на расстоянии около 12 км к востоко-юго-востоку от 1-го участка).

Участки наблюдения за собаками, живущих в сельских поселениях и естественных местообитаниях, располагались в резервации Навахо, которая представляет собой территорию общей площадью 64,750 кв. км, расположенную, главным образом, в Аризоне и простирающуюся также на территории штатов Нью-Мексико и Юта. Участки наблюдения в сельских поселениях были менее заселены и географически более изолированы (окружены открытыми участками малонаселенной местности), чем городские районы. Участки наблюдения в естественных, диких местах обитания были лишены человеческих поселений или являлись малонаселенными. Средняя плотность населения составила 1,7 человек/кв. км, но большая часть населения была сосредоточена в 110 общинах резервации, и, следовательно, там плотность населения была выше. Полевые наблюдения проводились в общинах Уидоу-Рок, Аризона и Навахо (штат Нью-Мексико, рядом с границей с Аризоной), или рядом с ними. Население общин резервации, как правило, составляет ≤ 2,000 жителей, проживающих в отдельных жилых районах небольших размеров. Фактически, каждая община резервации являла собой сельскую местность, в том смысле, что условия обитания в ней представляли нечто среднее между проживанием в условиях города и дикой природы. Собаки, обитающие в сельской местности, контактировали с людьми гораздо больше, чем одичавшие собаки, хотя и не так часто, как городские собаки, а также имели доступ к более изолированным территориям, на которых не проживали люди. Соответственно, собаки, обитавшие в сельской местности, имели источники питания в пределах общины, а также возможность для бродяжничества за пределами общины и для взаимодействия с дикими животными и одичавшими собаками.

Попытки обнаружить одичавших собак были сконцентрированы вокруг мусорной свалки в окрестностях Навахо, Нью-Мексико. Мусорные свалки привлекали диких собак в качестве локально ограниченных обильных источников пищи ( Daniels , 1988).

Среди растительного покрова резервации доминирует сосна колорадская ( Pinus edulis ) и можжевельник Скалистых гор ( Juniperus scopulorum ) ( Brown , 1982). Основные субдоминанты - такие виды кустарников, как полынь трехзубчатая ( Artemisia tridentata ), пуршия ( Cowania neomexicana )  и гутиеррезия ( Gutierrezia sarothrae ). Среднегодовой уровень осадков составляет 25-50 см, районы находятся на высоте 1500-2300 м над уровнем моря. Протяженность бесчисленных песчаниковых каньонов, ограниченных склонами высотой 30 м и выше, составляет 2.0-3.5 км. Естественные впадины в этих каньонах образовали углубления вроде пещер, которые могли служить родильными логовами.

В целях исследования популяции собак, по утрам ежедневно в течение 5 дней, по району преодолевался на машине один и тот же маршрут (собаки были наиболее активны в утренние часы ( Daniels , 1983а); фотографировалась каждая безнадзорная собака, находившаяся в радиусе около 70 м от машины. Кроме этого, описание каждой собаки фиксировалось на аудиокассеты. Затем сравнивались снимки, сделанные на протяжении следовавших друг за другом дней, и отмечались все повторные встречи одного и того же животного ( Beck , 1973). Этот метод наблюдения, по сути, представляет собой модификацию метода Шнабеля ( Schnabel , 1938), и его достоинством является то, что он позволяет избежать использования ловушек (использование ловушек затрудняет подсчеты, т.к. есть животные, которые избегают ловушек, а есть такие, которые попадаются в них постоянно). При этом не было необходимости в последующем мечении собак, так как все они четко различались окрасом и рисунком шерсти. ( Был применен известный «метод мечения и повторного отлова», но без реального отлова животных - В.Р.) Для оценок популяционных показателей были рассчитаны доверительные интервалы ( Overton , 1971).

Учет одичавших собак был проведен путем просто регистрации каждой собаки, замеченной в период проведения исследования. Полученное число является минимальным, характеризующим численность одичавших собак ( Davis and Winstead , 1980). Однако, кроме этого использовались ловушки, ( Daniels and Bekoff , 1989) и несколько пойманных одичавших собак были снабжены радиоошейниками (производства AVM Instrument Co ., Дублин, Калифорния). Телеметрия позволила произвести оценку использования участка обитания и помогла установить места пребывания тех собак, которые не были снабжены ошейниками. Пол собак обычно можно было без труда определить путем наблюдения за животным и его поведением, в первую очередь это касалось способа мочеиспускания ( Bekoff , 1979).

Для того, чтобы различить возрастные категории: щенков (4 месяца), молодых особей (от 4 месяцев до года), взрослых (1 - 7 лет) и старых собак (> 7 лет), также использовалось визуальное наблюдение. В том случае если собака имела владельца, для определения ее возраста проводился обязательный опрос местных жителей. Для того чтобы определить возраст одичавших собак, мы также пытались дать оценку состояния зубов животного, опираясь на визуальные впечатления ( Gier , 1968; Kirk , 1977), когда это представлялось возможным, а также учитывали общий внешний вид животного.

Ежедневно объезжая районы исследования, мы фиксировали все случаи обнаружения одиночных собак, пар или групп из трёх или более животных. Данные о частоте наблюдений групп были сравнены с теоретически ожидаемыми значениями усеченного в нуле распределения Пуассона, для того чтобы определить, является ли наблюдаемое групповое распределение случайным ( Beck , 1973; Cohen , 1960). Подробное описание статистических методов можно найти в работах Бека (1973) и Дэниэлса (1987а).

Результаты

Численность популяции безнадзорных собак на 1-м участке наблюдений в Сьюдад-Хуарес оценивалась в 376 ± 53 особей (доверительная вероятность 95%), а на 2-м участке – 556 ± 70 особей. Площадь первого участка была больше (0,91 кв. км и 0,67 кв. км соответственно), таким образом, в результате подсчетов плотность популяции в первом случае составила 534 особи на 1 км кв., а во втором случае – 936 особей на 1 кв. км. (Такие, без сомнения, очень высокие значения, видимо, являются следствием того, что в расчет брались все собаки, находящиеся на улицах, в том числе и численно превалирующие во многих странах «третьего мира» владельческие безнадзорные; а также некоторыми ограничениями метода «мечения с повторным отловом» для определения численности безнадзорных собак. Этот метод очень чувствителен к размерам учетной площадки. В случае подвижных животных, таких как собаки, часть которых имеет большие участки обитания, недостаточный размер площадки в пределах намного более обширного плотно заселенного собаками города, может вести к видимому значительному преобладанию немеченых животных при повторных «отловах» и следовательно – к завышению показателя численности при расчете. При учетах численности собак в г. Петрозаводске использование этого метода было прекращено в пользу другого – метода накопительного учета численности постоянно обитающих на пробных площадках собак – В.Р.)

В населенном пункте Св. Михаила ( Уидоу-Рок, Аризона) численность популяции собак составила 228 ± 29 особей, а в Навахо, Нью-Мексико – 431 ± 56 особей. Из-за того, что данные районы представляли собой отдельные, густо заселенные участки, окруженные обширными пространствами необитаемой территории, достоверные оценки численности популяции не могли быть получены путем экстраполяции на территории, большие, чем участки, где, собственно, производились наблюдения. Однако общая площадь наблюдаемой территории в Уидоу-Рок составила приблизительно 0.52 км², а в районе Навахо – 1.94 км². Таким образом, в районе Уидоу-Рок плотность популяции бродячих собак была приблизительно в 2 раза больше чем в Навахо.

Оценка плотности популяции, связанная с использованием метода «мечения с повторным отловом», не применялись для одичавших собак, из-за проблем, связанных с использованием ловушек ( как уже упоминалось выше, некоторые животные могут удачно избегать ловушек, а некоторые склонны попадаться в них постоянно )  и трудностей в определении мест обитания таких собак. Подсчет отдельных особей дал нам минимальную оценку численности популяции собак, обитавших в непосредственной близости от мусорной свалки в резервации Навахо. Она составила 12 особей (3 молодых и 9 взрослых), не считая щенков.

Распределение частоты наблюдений групп собак, состоящих из 1, 2 или 3 и более особей, при сопоставлении с распределением Пуассона (Beck, 1973), значительно отличалась от ожидаемой оценки как для 1-го городского участка наблюдения (χ² = 30.87, d . f .  = 1, P < 0,001) так и для 2-го участка (χ ² = 29.59, d . f .  =1, P  <0,001). В обоих районах наблюдалось больше особей, ведущих одиночный образ жизни, меньше пар и чуть больше крупных групп, чем ожидалось. В целом, у животных наблюдалась более устойчивая тенденция избегать особей одного с ними вида, нежели группироваться. На 1-м участке общее число собак составило 1 987 особей, собранных в 1 596 групп, средняя численность группы – 1.24 особи; на 2-м участке общее число собак составило 2 781 особь в 2 517 группах, средний показатель численности группы – 1.10 особи. Разница между средними численностями групп оказалась значительной (Таблица 1), когда для сопоставления использовалось сравнение средних значений при неравных дисперсиях ( Sokal and Rohlf , 1981).

* P < 0.01

** P < 0.001

Таблица 1. Средние размеры групп собак для двух участков в сельской местности и двух городских участков.

Критерий t для сравнения средних значений двух выборок при неравных дисперсиях.

Таблица 1. Средние размеры групп собак для двух участков в сельской местности и двух городских участков. Критерий t для сравнения средних значений двух выборок при неравных дисперсиях.

Распределение частот наблюдений групп собак разного размера значительно отличалось от ожидаемых значений распределения Пуассона для популяций в Уидоу-Рок (χ² =75.26, d . f .  =3, P < 0.001) и резервации Н a вахо (χ² =104.58, d . f .  =3, P  < 0.001), указывая на то, что групповое поведение не было случайным. Так же, как и в случае с городскими собаками, в общинах резервации чаще встречались собаки-одиночки, реже встречались пары, и немного чаще, чем ожидалось, – крупные группы.

Средние размеры групп собак составили 1.29 и 1.32 особи для Навахо и Уидоу-Рок соответственно, и сравнение средних значений показало, что отличия были незначительными (Таблица 1). Таким образом, результаты наблюдений в Уидоу-Рок были признаны репрезентативными для сельской местности на территории резервации, и сравнивались по отдельности с результатами наблюдения в двух городских районах. В обоих случаях средний показатель численности группы был значительно выше для популяции сельской местности, чем для каждой из популяций городских районов (Таблица 1), что указывает на наличие общей тенденции к большей социальности собак, живущих на территории резервации.

Под «стаей» подразумевалась группа животных, которые перемещаются, отдыхают, добывают пищу и охотятся сообща. Несмотря на то, что стаи представителей семейства собачьих - обычно собой группы родственных особей ( Bekoff and all ., 1984; Mech , 1970), в отношении групп собак критерий родства не применялся, так как не было возможности получить подобную информацию. Большинство одичавших собак являлись членами стаи Каньон или стае Корраль (названия указывают на район обитания животных).

Ядро стаи Каньон составляли 4 взрослых особи. Однако количество взрослых особей в стае периодически менялось, по мере того, как на непродолжительный период времени (от 1 дня до 1 недели) к стае присоединялись другие особи ( n = 4). Ядро стаи Корраль составляли 2 самки (1 взрослая и 1 молодая); их родство выяснить не удалось. Третья стая, состоявшая из 2 молодых самцов и 1 взрослой самки, редко попадала под наблюдение.

В связи с появлением приплода в конце осени (ноябрь 1983 г. в стае Корраль) и начале зимы (январь 1984 г. в стае Каньон) состав обеих стай претерпел изменения. В стае Корраль были обнаружены двое щенков, которым на тот момент было приблизительно 4 недели, однако, численность помета изначально (на момент рождения) могла быть выше; домашние собаки как правило приносят от 6 до 12 щенков ( Palmer and Fowler , 1975). В стае Каньон родилось 10 щенков. Все они были обнаружены в песчаниковой пещере в стене каньона, когда им было по 2-3 недели. Однако осмотр одной из самок стаи Каньон (ее поймали вскоре после того, как щенки были найдены) и наблюдения за главной самкой стаи, показали, что в это время обе самки были лактирующими. Вполне вероятно, что 10 щенков в действительности составляли 2 помета, и что 2 самки ощенились в один и тот же период; явных различий в возрасте этих щенков не наблюдалось, все они выкармливались совместно. Щенки из обоих пометов продолжали жить в одной стае вплоть до начала лета 1984 гг., когда наблюдения за выжившими молодыми особями завершились.

Кроме совместного проживания, одичавшие собаки могут также применять стратегию разделения стаи. Этот процесс связан с временным уходом из стаи одной или более собак, которые перемещаются в одиночку и сами добывают себе пищу ( Burkholder , 1959; Jordan et al ., 1967; Mech , 1966). Результаты наблюдения за поведением двух одиночных самок, ни одна из которых не уходила далеко от уже сформировавшейся стаи, приводят к достаточно уверенному выводу, что эти собаки ранее были членами стай Корраль и Каньон соответственно.

Обе самки выращивали своих щенков вне своих стай в течение почти двух месяцев со дня их рождения. Однако наблюдались их регулярные контакты с другими членами стаи. По окончании этого срока, не удалось обнаружить ни одного из 3 щенков первой самки (первоначальная численность помета была неизвестна), а её взаимодействие со стаей Корраль стало более тесным, включая совместные фуражировочные выходы на мусорную свалку. Щенки второй самки активно покидали свою пещерку к 10 февраля 1984 г., спустя приблизительно 5 недель со дня рождения, а к 24 февраля 1984 г. у этих щенков уже был опыт кратковременных контактов со щенками из стаи Каньон. Общение прекратилось, когда в начале марта 1984 г. одинокая самка ушла со своими щенками вглубь каньона, подальше от стаи Каньон. Дальнейшие наблюдения показали, что к концу мая 1984 г. эта самка вновь вернулась в стаю и перемещалась вместе с ней на протяжении всего лета. Единственное наблюдение за этой самкой 24 октября 1984 года показало, что она все еще находилась в стае Каньон.

Распределение собак разного возраста в городских районах 1 и 2 не отличалось значительно (использован двусторонний критерий Колмогорова-Смирнова , D  = 0.6, P > 0.05); общее число щенков и молодых особей составило 7-9% всей популяции (для каждой категории отдельно), число взрослых особей – 73-75 %, старых особей – 1.5-2.5% популяции. Особи, чей возраст не удалось определить, составляли приблизительно 7.5 % от всей популяции в каждом районе.

Возрастное распределение собак ( n  = 45), за которыми велись наблюдения в Уиндоу-Рок и резервации Навахо, значительно не отличались от возрастного распределения в Сьюдад-Хуарес в районе 1 (двусторонний критерий Колмогорова-Смирнова, D = 0.2, P  > 0.05) и районе 2 ( D  = 0.2, P  > 0.05). Доля щенков в популяции одичавших собак колебалось от 0% в сентябре-октябре до приблизительно 70 % ( n  = 30) в декабре-феврале. За время проведения исследования была замечена только одна старая особь (8,3 %), в стае Каньон.

Относительный вклад репродукции в поддержание численности популяции до сих пор остается неопределенным. Кормление щенков молоком начинает прекращаться уже в возрасте 5 недель ( Scott and Fuller , 1965), а к 4-месячному возрасту молодые особи становятся практически самостоятельными. С этого времени они могут разбредаться в другие части участка обитания стаи. Вероятно, высокий уровень смертности среди молодых особей приходится именно на этот период их жизни. Собаки пропадали из поля зрения наблюдателей, даже если ранее наблюдения за ними не вызывали особых трудностей. Период начала самостоятельной жизни у щенков совпал с интенсификацией передвижений стаи ( Daniels and Bekoff , 1989), и щенки могли просто незаметно покинуть стаю, так как в ходе этого процесса площадь участка обитания стаи увеличилась.

Трудность в определении уровня смертности заключалась в том, что тела собак редко удавалось обнаружить, особенно, если животные начали перемещение прочь от логова, и больше не привязаны к небольшой территории. Кроме того, в ходе наблюдений выяснилось, что беркуты ( Aquila chrysaetos ) ( n  = 2), койоты ( n  = 3), американские ворОны ( Corvus brachyrhynchos ) ( n =10), обыкновенные вОроны ( Corvus corax )  ( n  = 2) и даже другие собаки ( n  = 6; Daniels , 1987а) питались останками собак. Таким образом, вероятность обнаружить мертвых животных была еще меньше.

В ходе наблюдений за 18 щенками, рожденными в условиях дикой природы, было выдвинуто предположение о том, что смертность была относительно высокой именно в раннем возрасте. Трое из этих щенков (17 %) погибли и их останки были обнаружены. Результаты вскрытия показали, что один щенок, вероятно, умер от чумы плотоядных – вирусной инфекции, распространенной у молодых собак , однако причина смерти двух других щенков не была установлена. Они оба погибли за несколько дней до того, как были найдены их останки, и дальнейшее изучение не дало результатов. Только 6 щенков (33 %) наблюдались в возрасте старше 4 месяцев (период начала самостоятельной жизни). Из них две пары из одного помета продолжали оставаться вместе, и одна пара была обнаружена в компании брошенного людьми щенка, принятого в стаю Каньон ( Daniels , 1987 b ). Остальные щенки изредка наблюдались в возрасте старше 3 месяцев, большая часть из них (если не все), вероятно, не выжила. Таким образом, общий уровень выживаемости щенков 5 самок до возраста 4 месяцев составил 34 %.

В Сьюдад-Хуарес, в районе 1 соотношение полов оценивалось как 1.6:1 в пользу самцов, а в районе 2 – 2:1 в пользу самцов. В резервациях самцы численно превосходили самок, в соотношении 4:1 (Уиндоу-Рок) и 3:1 (Навахо). Для сравнения, соотношение полов в популяции одичавших собак, обитавшей за пределами общины Навахо, составляло 3.5:1 в пользу самок. Превалирование самцов в Навахо могло быть результатом того, что в общине население избавлялось от самок. Однако в резервации было немного мест, где можно было оставить нежелательных животных, и, как правило, для этого использовали свалки. В ходе исследования стало известно о 54 брошенных собаках. Большую часть из них составляли щенки (69 %), и самки численно превосходили самцов в соотношении 2:1 (для тех собак, чей пол удалось определить).

Обсуждение

Показатели плотности популяции безнадзорных собак в Сьюдад-Хуарес оказались в 5 раз больше тех, что были зафиксированы в городских районах Соединенных Штатов (приблизительно 232 особи/кв.км в Балтиморе, Мэриленд, см. в: Beck , 1973; приблизительно 154 особи/кв. км в Ньюарке, Нью-Джерси, см. в: Daniels, 1983а). Это может быть отчасти связано с убежденностью владельцев собак в том, что в регионах с высоким уровнем преступности собаки в достаточной мере помогают обеспечить защиту семьи и имущества ( J . G . Rodr í gues , личное сообщение). Разница между показателями плотности популяций собак в двух районах Сьюдад-Хуарес, скорее, свидетельствует о разных показателях плотности населения людей или уровня преступности в каждом из этих районов, чем о различиях в репродуктивных процессах. ( Еще одно свидетельство зависимости численности уличных собак от прямого влияния социальных и иных факторов, связанных с человеческой жизнедеятельностью. – В.Р.) Отсутствие эффективной программы по контролю собак, которая включала бы изъятие безнадзорных собак с улиц; правил содержания, запрещающих бесконтрольный выгул собак; а также программ по стерилизации хозяйских собак в целях ограничения их размножения - может способствовать высокой популяционной плотности собак.

Для сравнения, плотность собак в относительно небольших сельских поселениях Уиндоу-Рок и Навахо была почти такой же высокой, как и в Сьюдад-Хуарес. Кроме того, наблюдения показали, что в сельской местности и городских районах обитали преимущественно собаки-одиночки. Данные о популяциях городских собак в Балтиморе, Мэриленд ( Beck , 1973) и Ньюарке, Нью-Джерси ( Daniels , 1983а) свидетельствуют о таком же общем поведенческом паттерне избегании собаками конспецификов. Таким образом, схожие факторы могут повлиять на социальную организацию собак во всех указанных регионах. (Это характерно для безнадзорных владельческих собак и в России. – В.Р.) В целом, результатом существования на территории резервации таких «островков», где условия напоминали город, стало то, что поведение собак, обитавших в сельской местности было, во многом, похоже на поведение городских собак ( Daniels , 1986).

Обратная зависимость между средними показателями численности группы и плотности популяции в 2-х районах Сьюдад-Хуарес свидетельствует о том, что популяционная плотность собак может повлиять на их социальную организацию. В районе 2 на одну единица площади приходилось приблизительно в два раза больше собак, чем в районе 1. Это свидетельствовало о том, что с увеличением плотности тенденция к положительному социальному взаимодействию внутри популяции уменьшалась.

Существует много свидетельств того, что плотность популяции влияет на социальное поведение ( Alexander , 1974; Crook , 1965; Eisenberg et al ., 1972; Wilson , 1975; Wynne - Edwards , 1962), несмотря на то, что сама по себе плотность популяции, не является решающим фактором влияния. Социальную организацию, скорее, определяют такие факторы, как территориальное распределение укрытий и источников пищи, а также масштабы и характер изменений, касающихся этих ресурсов, вызванных изменениями плотности популяции. Так, например, территориальное поведение собак, обитавших в городских и сельских районах, было ограничено дневкой (homesite). В этом месте собаки также получали пищу от своих хозяев, и, следовательно, дневки представляли собой относительно небольшие (около 600 кв. м), легко охраняемые участки с обильным пищевым ресурсом.

Кроме того, собаки, вероятно, были не столь социальны, как ожидалось, потому что у животных, живущих группами, было не так много преимуществ. Недостаточное количество источников пищи, помимо той, которой собак обеспечивали местные жители, как в городских, так и сельских районах обитания, могли использоваться более рационально отдельными особями, а не более крупными группами ( Beck , 1973). Кроме того, наличие того небольшого количества групп собак в городских районах в большой степени зависело от индивидуальных различий в поведении собак ( Daniels , 1983а). Собаки, на дневке которых не проживало особей того же вида , ( как правило, из-за того, что хозяин завел и кормил только одну собаку), меньше контактировали с себе подобными. Собаки, делящие дневку еще с одним конспецификом или большим их числом, большую часть времени проводили в группах, хотя они были невелики по размеру. Таким образом, наблюдаемые образцы социальной организации безнадзорных собак в городских и сельских районах обитания, в основном зависели от практики владения животными и отношений хозяев со своими собаками.

Из всех трех изученных популяций одичавшие собаки демонстрировали наибольшую социальность. Из 12 молодых и взрослых одичавших собак, обитавших близ мусорной свалки в Навахо, 9 особей (75%) жили в стаях круглый год, а 2 особи (17%), по-видимому, проживали в стаях временно.

Остаются неизученными механизмы формирования стаи у одичавших собак. Две стаи, за которыми проводилось наблюдение, сформировались до начала полевых наблюдений, следовательно, нам не известны факторы, повлиявшие на отбор членов стаи. Однако можно предположить, что ядро новой стаи состоит из сиблингов, которые мигрируют вместе ( Bekoff , 1977). Например, 2 особи мужского пола, из потомства одной из самок стаи Корраль, создали новую стаю с более старшей особью женского пола вблизи своего родного логова. Так как кормящие самки часто покидают своих щенков на долгий период между кормлениями, между детенышами одного помета развиваются более тесные отношения, чем между детенышами и родителем. ( Scott and Fuller , 1965). Близкие отношения, вызванные регулярным взаимодействием между особями, принадлежащими к одному виду, живущими в непосредственной близости, (Daniels, 1983а, 1983 b , 1987а) могут быть предпосылкой к созданию группы, вследствие развития прочных социальных связей ( Bekoff , 1977, 1981).

Состав стай (взрослые особи) во время данного исследования, в основном, оставался неизменным. Однако изменения размера стаи, связанные с присутствием еще несамостоятельных щенков, наводят на мысль, что стаи также могут поддерживать свое существование за счет присоединения к стае молодых особей, не покинувших ее. ( Bekoff and all ., 1984). Наблюдения за стаей Кrtecenterаньон поздней весной и ранним летом показали, что некоторые щенки, чей возраст превышал 4 месяца, передвигались со стаей. Требуются дальнейшие исследования с целью получения информации о том, как часто молодые особи покидают стаю, и о той роли, которую этот уход играет в определении ее размера и стабильности.

Для одичавших собак проживание в стае имеет ряд преимуществ, в том числе, повышается уровень бдительности, что позволяет более успешно защищаться от возможных хищников (например, человека) и дает возможность получить доступ к более качественным пищевым ресурсам ( Daniels and Bekoff , 1989). Однако проживание в стае иногда может быть невыгодно. Когда вторая самка в стае размножается, это может вынудить ее уйти и на время найти себе новое место обитания. У волков ( Canis lupus ), например, как правило, размножается одна главная самка ( Harrington et al ., 1982; Mech , 1970), и разделение стаи может облегчить бремя аллопарентальной заботы о потомстве ( заботы самки о чужом потомстве –В.Р.).  Распад стаи также может спасти щенков зависимой самки от уничтожения их доминирующей самкой. ( Corbett , 1988; Macdonald , 1980; Van Lawick and Van Lawick - Goodall , 1971). Явная агрессия со стороны доминирующей самки может нарастать, по мере того, как приближаются роды (например, у волков – Fox , 1971), что может способствовать распаду стаи. В данном исследовании обе самки продолжали жить в своих стаях после того, как вырастили щенков (потому что молодые особи умерли или стали самостоятельными), что наводит на мысль о том, что выигрыш от распада стаи был кратковременным. В настоящий момент неясно, почему вторая субдоминантная самка в стае Каньон вырастила своих щенков вместе со щенками доминирующей самки, тогда как одна самка ушла из стаи, чтобы выращивать своих щенков в одиночестве.

Периодизация размножения – это важный аспект биологии бродячих собак, имеющий отношение к количеству периодов размножения и сезону года, когда это размножение происходит. В среднем, собаки размножаются дважды в год, тогда как у диких представителей семейства собачьих существует один ежегодный цикл воспроизводства ( Kleiman , 1968). Хотя в ходе данного исследования у каждой из четырех наблюдаемых самок был обнаружен лишь один помет, второй помет у самки в стае Корраль показал, что у одичавших собак существуют два цикла воспроизводства в год. Обычно считается, что у домашних собак не существует привязки размножения к определенному сезону из-за искусственной селекции в сторону более высокой плодовитости (Engle, 1946), однако, относительная синхронность воспроизводства потомства у наблюдаемых самок наводит на мысль, что их размножение также может быть сезонным. Гипсон ( Gipson , 1972) также отметил увеличение темпов воспроизводства у собак в Арканзасе весной и осенью, хотя размножение происходило в течение всего года. У безнадзорных собак, живущих в городе и в поселениях резервации, не было обнаружено никакой сезонности в воспроизводстве; однако, необходимы дальнейшие исследования для того, чтобы определить степень синхронности размножения в определенное время года,

Одичавшие собаки отличаются от койотов ( Canis latrans ), симпатрических ( обитающих там же – В.Р .) неодомашненных представителей того же рода, у которых гон обычно происходит в январе и феврале, а щенки рождаются в марте или апреле, то есть примерно через 63 дня после оплодотворения ( Kennely , 1978). Различие состоит в том, что одичавшие собаки рожали на 2 месяца раньше, в середине зимы, что, возможно, способствовало высокому уровню ранней смертности их щенков.

В целом, ранняя смертность, очевидно, является высокой во всех 3-х районах наблюдений (город, сельская местность, дикая природа). Хотя процент взрослых особей в популяции г. Сьюдан-Хуарес был высок, популяция, по-видимому, являлась относительно молодой. Популяции безнадзорных собак в Балтиморе (Baltimore), штат Мэриленд, и Сент-Льюисе (St. Louis ), штат Миссури, также были молодыми, возраст взрослых особей составлял в среднем около 2.5 лет ( Beck , 1974), а уровень смертности в первый год жизни для балтиморской популяции по оценке составлял 50% ( Beck , 1973). Это указывает на относительно высокую сменяемость и, следовательно, высокую смертность. ( Кстати, высокая сменяемость – важный фактор, препятствующий успешности программ ОСВ – В.Р.)

Вероятность дожить до старости была низкой на обоих участках наблюдений в г. Сьюдад-Хуарес; всего около 2% городской популяции составляли старые собаки. Для сравнения отметим, что у популяции владельческих собак, содержащихся согласно правилам, средний возраст часто бывает выше, что отражает более низкий процент ранней смертности (Beck, 1973). Таким образом, безнадзорное существование, даже в том случае, если у собаки есть владелец, заметно сокращает продолжительность ее жизни.

Более того, в период щенности и лактации производящей потомство самке требуется увеличить потребление энергии в 1.5-3 раза больше среднего уровня в обычное время ( Gessamen , 1973; National Research Council , 1974), однако, при условии нехватки пищи подобные требования трудновыполнимы. Высокая плотность популяции безнадзорных собак также увеличивает возможность распространения болезней. Часто приводящие к смерти заболевания, такие как чума плотоядных и инфекционный гепатит у собак ( Carbyn , 1982; Choquette and Kuyt , 1974; Mongeau , 1961; Trainer and Knowlton , 1968), передаются и другим представителям этого вида. Бешенство, значимое по последствиям заболевание собак в Сьюдад-Хуарес ( Rodrígues Torres , 1982) также может иметь сильное влияние на выживаемость щенков (Chapman, 1978; Rausch , 1958). Относительная значимость каждого из этих факторов и роль, которую они играют в формировании социальной организации у собак, различаются в зависимости от места обитания животных и заслуживают дальнейшего изучения.

Соотношение полов заметно различалось у городской и сельской популяций собак. В популяциях собак в городах обычно бывает больше самцов, чем самок. Бек ( Beck , 1973) показал, что в Балтиморе, штат Мэриленд, соотношение полов составляло 1.8 : 1 в пользу самцов, а Дэниелс (Daniels, 1983а) сообщил о соотношении 3 : 1 в пользу самцов во всех трех исследованных районах в г. Ньюарк, штат Нью-Джерси. Поскольку большинство городских собак являются владельческими, процентное соотношение между полами среди безнадзорных собак, вероятно, является результатом того, что люди предпочитают самцов в качестве домашних животных. ( Beck , 1973). Кроме того, самки могут быть выборочно изъяты из популяции во время периодов размножения во избежание нежелательных случек и появления нежелательных щенков. Соотношение полов может отражать более высокую (по сравнению с самцами) смертность у самок, однако, это маловероятно, так как отсутствует различие в условиях содержания самок и самцов. Схожие выводы можно сделать для популяции в сельской местности (резервациях), которая наблюдалась в ходе нашего исследовании. Несмотря на то, что сообщалось о преобладании самцов у нескольких неодомашненных видов собачьих ( Crespo , 1975; Egoscue , 1975; Mech , 1975; Storm et al ., 1976; Trapp and Hallberg , 1975), те же факторы (например, сокращение популяции в условиях насыщения и исчерпания ресурсов места обитания, пресс охоты) не влияют на изученные нами популяции собак.

Наблюдения за описываемыми в исследовании пометами показали, что преобладание самок у одичавших собак не является результатом преобладания щенков-самок при рождении. Также нет никаких оснований для того, чтобы говорить о том, что выживаемость самок и самцов одного помета является неодинаковой. Таким образом, оставление самок (людьми) вблизи уже сформировавшейся стаи может быть важным источником пополнения популяции диких собак. Хотя вероятность выживания брошенных животных невелика ( Daniels , 1987а), постоянное пополнение числа брошенных самок в конкретной местности может служить потенциальным источником появления новых членов стаи и быть крайне важным для сохранения популяций одичавших домашних собак.

Список использованных литературных источников

Alexander, R. D. 1974. The evolution of social behavior. Аnn. Rev. Ecol. Syst., 5;325-383.

Вeck, А. M. 1973. Тhе ecology of stray dogs; а study of free-ranging urban animals, York Press, Baltimore , 98 рр.

Вeck, А. M. 1974. Ecology of unwanted and unсоntrolled pets. Рр. 31-39, in Proceedings оf the national соnfеrenсе оn the ecology of the surplus dog and cat problem. Amer. Ниmаnе Assoc., Dеnver. , Colorado , 128 рр.

Вekoff, М. 1977, Маmmalian dispersal and the ontogeny оf individual behavioral phenotypes. Аmer. Nat., 111:715-7З2.

Вekoff, М. 1979. Scent-marking by free-ranging domestic dogs, Biol. Вehav., 4:123-139.

Вekoff, М. 1981. Маmmalian sibling interactions: g е nes, facilitative environments, and the coefficient of familiarity. Рр . 307-346, in Parental са r е in mammals (D. J. Gubernick and Р . Н . Klopfer, eds.). Plenum Press, New York , 459 рр .

В ekoff, М ., and М . С . Wells. 1986. Social ecology and behavior of coyotes. Adv. Study Behav., 16: 251-338.

Bekoff, М ., Т . J. Daniels, and J. L. Gitleman. 1984. Life history patterns and the comparative social ecology of са rnivores. А nn. Rev. Ecol. Syst., 15:191-232.

Brown, D. Е . 1982. В iotic со mmuniti е s of the American Southwest-United States and Mexico. Desert Plants, 4:1-342.

Вurkholder, В . L. 1959. Movements and behavior of а wolf pack in Alaska . J. Wi1dl. Mgmt., 23:1- 11.

Caraco, Т ., and L. L. Wolf. J975. Ecological determinants of group sizes о f foraging lions. А mer. Nat., 109:343-352.

С arbyn, L. N, 1982. Incidence of disease and its potential role in the population dynamics о f wolves in Riding Mt. National Park , Manitoba . Рр . 106-116, in Wolves of the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation (F. Н . Harrington and Р . С . Ра qu е t, eds.). Noyes Publ., Park Ridge , New Jersey , 474 рр .

Chapman. R. С . 1978. Rabies: decimation of а wolf pack in arctic Alaska . Science, 201:365-367.

Choquette, L. Р . E, and Е . Kuyt. 1974. Serological indication of canine distemper and of infectious canine hepatitis in wolves (Canis lupus L.) in northern Са n а d а . J. Wild1. Dis., 10:321-324.

Cohen, А . С . 1960. Estimating the parameters in a со nditi о n а l Poisson distribution. Biometrics, 16: 203-211.

Corbett, L. К . 1988. Social dynamics of а captive dingo pack: population r е gul а tion by dominant female infanticide. Ethology, 78: 177-198.

Crespo. J. А . 1975. Ecology of the Pampas gray f ох and the large fox (Culpeo). Рр . 179-191, in The wild canids: their systematics, behavioral ecology, and evolution ( М . W. Рох , ed.). Van Nostrand Reinhold and Со ., New York , 508 рр .

Crook, J. Н . 1965. The adaptive significance of avian social organization. Symp. Zool. Soc. London, 14:181-218.

Daniels, Т . J. 1983a. Т h е social organization of fr ее -ranging urban dogs. I. Non-estrous social behavi ог . Аррl. Аnim. Ethol., 10:341-363.

Daniels, Т . J. 198 З b. Т h е social organization of free-ranging urban dogs. II. Estrous groups and the mating system. Appl. Anim. Ethol., 10:365-373.

Daniels, Т . J. 1986. А study of dog bites о n the Navajo Reservation. Public Health Rept., 101:50-59.

Daniels, Т . J. 1987a. Т h е social ecology and behavior о f free-ranging dogs. Unpubl. Ph.D. dissert., Univ. Colorado , Boulder , 303 рр .

Daniels, Т . J. 1987b. Conspecific scavenging b у а young domestic dog. J. Ма mm., 68:416-418.

Daniels, Т . J. 1988. Down in the dumps. Nat. Hist., 97: 8-12.

Daniels, Т . J., and М . Bekoff. 1989. Spatial and temporal resource use by feral and abandoned dogs. Ethology, 181:300-312.

Davis, D. E., and R. L. Winstead. 1980. Еstimating the numbers of wildlife populations. Рр . 221-245, in Wildlife management t ес hniques manual. Fourth ed. (S. D. Schemnitz, еа .). Wildl. Soc., Washington , D. С ., 686 рр .

Davis, S. J. and F.R. Valla. 1978. Evidence for domestication of the dog 12,000 years ago in the Natufian of Israel. Nature, 276:608-610.

Egoscue, Н . J. 1975. Population dynamics of the kit fox in western Utah . В ull. S. Ca1ifornia Acad. Sci., 74:122-127.

Eisenberg, J.F., N.A. Muckenhirn, and R. Rudban. 1972. Т h е relation between ecology and social structure in primates. Science, 176:863-874.

Engle, E.T. 1946. No seasonal breeding с y с l е in dogs. J. Mamm., 27:79-81.

Fox, M.W. 1971. Behaviour of wolves, dogs, and related canids. Harреr and Row, New York, 220 рр .

Fox, M.W. 1978. Thе dog: its domesticatiоn and bеhavior. Garland Press, New York , 276 рр .

Fox, М . W., and М . Bekoff. 1975. The behaviour о f dogs. Рр . 370-409, in The behaviour of domestic animals. Third ed. ( Е . S. Е . Hafez. ed.). Bailliere Tindall, London, 532 рр .

Gessaman, J. А . 1973. Methods of estimating the energy cost of free existence. Рр . 3-31, in Ecological energetics of homeotherms (J. А . Gessaman, cd.). Utah State Univ. Р ress, Logan , 567 рр .

Gier, Н . 1968. Coyotes in К ansas. Kansas State Univ., Agric. Ехр . Sta. Bull., 393:1-118.

Gipson, Р . S. 1972. Т h е taxonomy, reproductive biology, food habits, and range о f wild Canis (Canidae) in Arkansas. Unpubl. Ph.D. dissert., Univ.Arkansas, Fayetteville , 196 рр .

Harrington, F. H., P. C. Paquet, J. Ryon, and J. C. Fentress. 1982. Monogamy in wolves: а review of the evidence. Рр . 209-222, in Wolves о f the world: perspectives of behavior, ecology, and conservation (F. Н . Harrington and Р . С . Paquet, eds.). Noyes Р ubl., Park Ridge . New Jersey , 474 рр .

Jordan, P. A., P.C. Shelton, and D. L. Allen. 1967. Numbers, turnover, and socia1 structure of the Isle Royale wolf population. Amer. Zool., 7: 233-252.

Kennely, J. J. 1978. Coyote reproduction. Рр . 7393, in Coyotes: biology, behavior, and management ( М . Bekoff, ed.). Academic Press , New York , 384 рр .

Kirk, R. W. 1977. Current veterinary therapy, Vol.VI.: small animal рractiсе . W. В . Saunders, Со ., Philadelphia , 1418 рр .

Kleiman D. G. 1968. Reproduction in the Canidae. Internat. Zoo Y еа rb., 8:1-7.

Macdonald, D. W. 1980. Rabies and wildlife: а biologist's perspective. Oxford Univ. Press, New York , 151 рр .

Mech, L. О . 1966. The wolves of Isle Royale . U.S, Natl. Park Serv. Faupa Ser., 7:1-210.

Mech, L. О . 1970. Т h е wolf: the ecology and behavior of аn endangered species. Nаt. Hist. Press, .New York , 384 рр.

Mech, L. О . 1975. Disproportionate sex ratios of wolf pups. J. Wildl Mgmt., 39:737-740.

Mongeau, N. 1961. Hepatic distomatosis and infectious canine hepatitis in northern Manitoba . Саnadian Vet. J., 2:33-38.

National Research Council 1974. Nutrient requirements of dogs. Natl. Acad. Sci., Washington , D.C. , 7l рр.

Nudds, Т. D. 1978. Convergence оf group size strategies bу mammalian social carnivores. Аmеr. Nat., 112:957-960.

Overton, W. S. 1971. Estimating the numbers of animals in а wild1ife population. Рр. 403 456, in Wildlife management techniques. Third ed. (R. Н. Giles, Jr., ed.). Wildl. Soc., Washington , D.C. , 623 рр.

Рalmer, Е. L., and Н. S. Fowler. 1975. Fieldbook оf Natural history. McGгаw-Нill Book Со., New York , 778 рр.

Rausch, R. L. 1958. Some observations оn rabies in Alaska , with special reference to wild Canidae. J. Wildl. Мgmt., 22:246-260.

Rodrígues Torrez, J. С. 1982. Rabies on Mexico 's northem border, 1969-1980. Bull. Раn Amer. Hea1th Organ., 16:111-116.

Schmidt, R. Н., JR. 1979. А climatic delineation of the real Chihuahuan desert. J. Arid Environ., 2:243-250.

Schnabel, Z. Е. 1938. Тhе estimation of the total fish population in а lake. Amer. Math. Monthly, 45:348-352.

Scott. J. Р. 1967. Тhе evolution оf social behavior in dogs and wolves. Аmer. Zool., 7:373-381.

Scott, J. P., and J. L. Fuller. 1965. Genetics and the social behavior of the dog. Univ. Chicago Press, Chicago, 468 рр.

Sokal, R. R., and F. J. Rohlf. 1981. Biometry: thе principles and practice оf statistics in biological research . Second ed. W. Н. Freeman and Sons, Sаn Francisco, 859 рр.

Storm, С. L., R. D. Andrews, R. L. Phillips, D. B. Siniff, and J. R. Tester. 1976. Morphology, reproduction, dispersal, and mortality of midwestеrn red fox populations. Wildl. Monogr.. 49: 1-82.

Trainer, D. О., and F. F. Knowlton. 1968. Serologic evidence of diseases in Texas coyotes. Wildl. Мgmt., 32:981-983.

Trapp, G., and О. L. Hallberg. 1975. Ecology of the gray fox (Urocyon cinereoargenteus): а геview. Рр. 164-178, in Тhе wild canids: their systematics, behaviоrаl ecology, and еvоlutiоn (М. W. Fox, ed.). Van Nostrand Rеinhоld and Со., New York , 508 рр.

U.S. Bureau of the Census. 1982, User's guide, parts А and В: 1980 census of the рорulаtiоn and housing. U.S. Dept. Соmmerce, Washington , D.C. , 14З рр.

Van Lawick. Н., and J. van Lawick-Goodall. 1971. Innocent Killеrs. Houghton Мifflin, Со., Boston , 222 рр.

Willson, Е. О. 1975. Sociobiology: the new synthesis. Harvard Univ. Press. Сambridgе, Massachusetts , 697 рр.

Wynne-Edwards, V. С. 1962. Animal dispersion in relation to social bеhaviоuг. Оliver аnd Boyd, Еdinburgh, Scotland , 653 рр.

Перевод и подготовка текста – В.А. Рыбалко

/em