Б.Ю. Кассал, Г.Н. Сидоров, М.Т. Макенов. БИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ СОБАК-ПАРИЙ С СЕРЫМИ КРЫСАМИ И ДРУГИМИ ЖИВОТНЫМИ

Б.Ю. Кассал, Г.Н. Сидоров, М.Т. Макенов (Омский государственный педагогический университет, г. Омск)

БИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ СОБАК-ПАРИЙ С СЕРЫМИ КРЫСАМИ И ДРУГИМИ ЖИВОТНЫМИ

("Ветеринарная патология", №2 (17), 2006 г. С. 29 - 35)

 
      С началом развития земледелия и формирования человеческих поселений рядом с хранилищами зерна появились животные, которые в последующем стали синантропными. Этот процесс синантропизации видов продолжается и поныне; одновременно с ним возникают проблемы взаимоотношения человека и синантропных животных. Основной из них является проблема эпидемической и эпизоотической опасности. Из всего спектра возможных биотических контактов синантропных животных наибольший интерес представляет реализация контакта между представителями двух видов: крысы серой (Rattus norvegicus L., 1758) и собаки-парии (Canis familiaris L., 1758) в условиях человеческих поселений. Правомерность употребления термина "собака-пария" была обоснована нами ранее (Макенов, Кассал, 2004). (Авторы используют термин "собака-пария" расширительно, то есть применительно к российским безнадзорным собакам на основании сходства их экологических особеностей с собаками-париями субтропических и тропических регионов Старого Света. Однако такое применение термина практически не всречается у других авторов, так как собаки-парии имеют и другие, только им свойственные черты (например, особенности происхождения); термин "пария" впервые был применен именно к уличным собакам из этих регионов и обычно по-прежнему в литературе относится только к ним, во избежание путаницы. - В.Р.)
       Цель настоящей работы - охарактеризовать биотические отношения синантропных и асинантропных собак-парий в первую очередь с серой крысой и другими животными.
       В 2001-2006 гг. при проведении исследования использовались наблюдение на стационарных пунктах, маршрутные учеты численности собак, опрос респондентов. Место проведения работы - территория г. Омска и сельских населенных пунктов Омской области. Было установлено, что контакты собак-парий с другими животными определяются двумя основными факторами: биологическими особенностями вида и особенностями среды обитания собак, в том числе фауной региона.
       Собаки являются представителями отряда хищных (Carnivora), семейства псовых (Canidae). Собаки-парии - это социальные животные с высокоразвитой пси хикой и элементарной рассудочной деятельностью (Макенов, Кассал, 2004). В естественных биоценозах и условиях урбанизированных территорий собаки ведут либо одиночно-семейный, либо групповой образ жизни. Диапазон размеров их жертв весьма широк - от мыши до лося.
       Принадлежность собак-парий к отряду хищные определяет большинство их биотических связей. Однако собаки-парии, несмотря на свою систематическую принадлежность к хищным млекопитающим, отличаются тем, что в своем врожденном поведенческом репертуаре зачастую не всегда имеют хищническое поведение (Бадридзе, 1987). При этом под хищническим поведением подразумевается генетически детерминированный комплекс реакций, направленный на преследование, убийство и поедание жертвы.
       Я.К. Бадридзе (1987) изучал диких предков собак - волков. По его данным, у неопытных, не наученных волчат встреча с потенциальной жертвой вызывает исключительно исследовательскую активность; при приближении жертвы к волчонку и щенку у них развивается пассивно-оборонительная реакция, а при удалении - преследование и схватывание, в случае сопротивления жертвы развивается агрессивная реакция со всеми компонентами, в результате чего жертва умерщвляется. Поедание жертвы происходит только при случайном повреждении шкуры, чему предшествует тщательное вынюхивание и вылизывание поврежденных мест. Если шкура не повреждена, то щенки теряют к убитой жертве всякий интерес. Без обучения целенаправленной охоте в поведении диких псовых долго отсутствует преследование жертвы (Бадридзе, 1987). Это утверждение справедливо и для собак-парий.
       Именно приобретенный характер пищедобывающего поведения позволил таким крупным хищникам, как собаки, освоить в пределах урбанизированных территорий экологическую нишу синантропных собак-парий.
       Основным местом обитания синантропных собак-парий являются урбанизированные территории. Это площади городов и поселков городского типа в административных границах, в состав которых могут входить и сельскохозяйственные угодья, и различные леса (гослесфонда, агро-леса, муниципальные), а также земли частного сектора с низким уровнем благоустройства. По нашим наблюдениям, преобладающим способом добывания пищи собак-парий в условиях населенных пунктов является собирательство, косвенным подтверждением чего является также несоизмеримо высокое значение плотности популяций собак-парий в городах по отношению к близкородственным диким псовым (Canidae) в естественных биоценозах (Поярков и др., 2000).
       Так, максимальная плотность популяций лисицы на территории бывшего СССР достигала 36 экз. на 10 кв. км в Ростовской области, а в странах Западной Европы обычно не превышала 50 экз. на ту же площадь. Максимальная плотность популяций корсака, зафиксированная в Калмыкии, составляла 29 экз., енотовидной собаки в дельте Волги - 27 экз., а волка в Предкавказье - максимум 0,3 экз. на 10 кв. км. (Сидоров и соавт, 1992; Сидоров, 1995). Плотность популяции собак-парий в городах как минимум на порядок выше. Так, например, в Перу выяснено, что городская эпизоотия бешенства может развиваться только при достижении плотности популяции невакцинированых собак 680 экз. на 10 кв. км (Beran, Frith, 1988). В г. Омске благополучие по бешенству собак на протяжении 1989-2005 гг. наблюдалось на фоне плотности популяции этих животных 200-250 экз. на 10 кв. км (Березина, 2002; Сидорова и соавт., 2005). Пороговый уровень развития эпизоотии бешенства у диких псовых на два порядка ниже (3-4 экз. на 10 кв. км.), что объясняется их активным хищническим поведением в противовес менее агрессивной доместицированой собаке домашней (Сидоров и др., 2004). Собирательство как тип питания обеспечивается прежде всего деятельностью человека, который прямо или косвенно является основным поставщиком пищи для синан тропных собак-парий.

Таблица.
Виды - жертвы собак-парий разных экологических групп

 Используя общепринятую классификацию типов биотических отношений по Беркхолдеру-Одуму (Одум, 1975), все контакты собак-парий с другими организмами можно свести к следующим типам: хищничество, комменсализм, нейтрализм, аменсализм, конкуренция, паразитизм, протокооперация (симбиоз факультативный).
       Хищничество (+/-). При рассмотрении взаимоотношений собак с другими животными по типу хищник-жертва необходимо дифференцировать собак на синантропных собак-парий-обитателей урбанизированных территорий и асинантропных (одичавших) собак, обитающих в естественных биоценозах. Между этими двумя крайними группами существует промежуточный тип, представленный собаками-париями некрупных поселков, окраин городов (Макенов,2004).
       Асинантропные собаки занимают экологическую нишу волка и добывают себе пищу преимущественно хищничеством (Слудский, 1961; Рябов, 1979). Основным объектом охоты асинантропных собак являются дикие копытные, в зависимости от региона, преимущественно косули, олени, сайгаки; кроме того, собаки добывают мышевидных грызунов, разоряют гнезда птиц. Добыча крыс единична. В таблице приведен перечень видов животных - жертв собак-парий.
       Из наземногнездящихся птиц от собак в первую очередь страдают птицы, гнезда которых расположены не в укрытиях, а прямо в траве или в кустах, у водоемов, на пустырях и в парках: кряква, коростель, перепел, соловей, желтая трясогузка, луговой чекан, обыкновенная и камышовая овсянки, лесной конек, пеночки и др. (Мищенко, 2004). В общей сложности в пределах городов от собак страдают около 70 видов животных.
       Активным хищничеством добывают себе пищу также собаки-парии окраин городов и некрупных поселков, которые посещают для этой цели близлежащие биоценозы (см. таблицу), но при этом сохраняют связь с населенным пунктом (Слудский, 1961; Марченко, Божанский, 2003). Синантропные собаки-парии питаются в основном пищевыми отходами и практически не охотятся на других животных. Преследование и умерщвление животных этими собаками, как правило, не обусловлено необходимостью добычи пропитания, а является проявлением исследовательского интереса и игрового поведения. Подобное взаимодействие зарегистрировано по отношению к кошкам, крысам, мышевидным грызунам (Рыбалко, 2005).
       Хищничество собак по отношению к крысам в населенных пунктах незначительно и не наносит сколько-нибудь серьезный урон численности последних. Строго говоря, хищничество - это процесс передачи органического вещества (следовательно, и энергии) от одного организма другому по трофической цепи. Для подавляющего большинства собак-парий оно не является энергетически значимым, так как большую часть рациона они получают из других источников (Рыбалко, 2005). Хищничество по отношению к крысам как трофическое взаимодействие относительно редкое явление. Кошки тоже редко становятся именно пищей собак, но, в отличие от крыс, кошки значительно чаще становятся их жертвами, что обусловлено тем, что грызуны обитают в более труднодоступных для собак местах. Умерщвление без поедания является формой нападения, при которых гибнут крысы и значительно чаще кошки: собаки-парии их обычно не едят, а, убив и наигравшись, бросают (Рыбалко, 2005).
       За 2001-2006 гг. - период визуальных наблюдений за 554 собаками-париями и 103 стаями этих животных нами ни разу не было зафиксировано активного нападения собак на крыс (в отличие от кошек).
       Таким образом, как по данным наших наблюдений, так и по сведениям других авторов, в пищевом рационе асинантропных собак-парий серая крыса не зафиксирована; в рационе синантропньтх собак-парий она занимает незначительное место и носит случайный характер.
       Косвенным объяснением этого явления может служить экспериментальное изучение пищевых предпочтений лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L.). По свидетельству В.Г Юдина (1986), серые крысы, наряду с землеройками-бурозубками (род Sorex), занимают последнее место в пищевом рационе лисицы и поедаются очень плохо либо совсем не поедаются.
       Комменсализм (+ / 0). Популяции крыс зачастую получает пользу от взаимодействия с популяциями собак. По этому же типу можно классифицировать контакты собак в городах с воронами, галками, сороками.
       Экологическая выгода наличия собак-парий в поселениях человека для крыс больше, чем урон: во-первых, собаки истребляют кошек - основных хищников, добывающих крыс в городах, во-вторых, улучшают доступ грызунам к корму за счет растаскивания отбросов из мусорных контейнеров, разрывая и растряхивая пакеты с мусором, и т.д. (Beck Alan M, 1975). Последнее обстоятельство выгодно не только для крыс, но и для птиц. Комменсализм птиц по отношению к собакам проявляется не только через разорванные и разнесенные по большой площади мусорные пакеты. Мы не раз наблюдали ворон, галок, сорок и даже чаек у мисок с едой при подкармливании собак-парий жителями города. Типичный пример комменсализма, то есть взаимоотношений, безразличных для собаки, но полезных в качестве предупреждения об опасности для крысы, наблюдался аспирантом кафедры зоологии ОмГПУ А.В. Путиным. В конце октября 2003 г. в центре г. Омска в 23 часа при приближении человека с металлическим ведром (опасным предметом) к мусорному контейнеру оттуда первой выпрыгнула относительно крупная собака, через несколько секунд - кошка, и при самом подходе человека по стенке контейнера слезла крупная крыса.
       Нейтрализм (0 / 0). По наблюдениям того же А.В. Путина, в марте 2004 г. вечером около контейнеров с мусором мирно сидели вместе собака, кошка и крыса.
       По нашим наблюдениям, в апреле 2004 г. в условиях многоэтажной застройки на закрывающих теплотрассу бетонных плитах в 11:30 лежали две собаки-парии среднихразмеров. В 1,5 м от них, сидя на задних лапах, кормилась крыса, поедая кусочки хлеба, выложенного для голубей. Животные выраженного внимания друг на друга не обращали.
       Четыре раза мы фиксировали нейтральное отношения собак-парий к трупам крыс. В октябре 2005 машина раздавила крысу на глазах наблюдателя. Две молодые собаки пробежали прямо над крысой, не проявляя интереса к свежей плоти и крови. Весной 2004 г. были дважды зафиксированы случаи, когда собаки-парии пробегали мимо трупов крыс, фиксировали их взглядом, но не останавливались даже обнюхать. В мае 2003 г. в самом центре г. Омска повар убил и выбросил крысу из кафе во двор. Во дворе обитала стая собак, за которой в течение двух лет велось стационарное наблюдение. Двухмесячные щенки этой стаи на глазах взрослых собак долго играли с убитой крысой, пока последнюю не убрал дворник.
       Аменсализм (- / 0). Популяция собак может в незначительной степени опосредованно подавлять популяцию крыс, не получая от этого прямой выгоды. Исследования роли хемосигналов хищников в репродукции грызунов показали, что экспозиция выделений хищников в период беременности вызывает достоверное сокращение размеров выводка, сдвиг в соотношении полов в сторону самцов и удлинение беременности у серых крыс и домовых мышей (Вознесенская и др., 2003). Однако эта форма биотических отношений встречается не часто. По нашим наблюдениям (п=91), 6,6±2,6% выводковых убежищ собаки-парии г. Омска устраивают в подвалах домов, которые являются одними из основных мест обитания крыс в городах.
       Конкуренция (- / -). Наиболее явственно конкурентные отношения просматриваются между асинантропными собаками и волками. Асинантропные собаки осваивают естественные биоценозы только в том случае, если в данном регионе нет волков или их численность снижена (Рябов, 1973, 1979). Волк - явно более сильный конкурент, появление его мочевых меток на охотничьих участках собак достаточно для того, чтобы последние покинули территорию. Однако в случае сильной разреженности популяции волков неоднократно фиксировались факты плодовитой гибридизации между этими двумя видами (Рябов, 1979; Данилкин, 1979; Рябов, Бибиков, 1982). Полноценные же, неослабленные популяции волков служат сдерживающим фактором распространения асинантропных (одичавших) собак.
       В условиях урбанизированных территорий конкурентных отношений собак-парий с другими животными нами выявлено не было. Взаимоотношения собак-парий и кошек нельзя назвать конкурентными, т.к. их кормовые ресурсы заметно разнятся: основную долю корма собаки получают, обследуя мусорные контейнеры, попрошайничая на улицах, и от своих опекунов-"собачников", а кошки - хищничеством и от опекунов-"кошатников" (Рыбалко, 2005).
       С крысами у собак возможна конкуренция из-за ресурсов или опосредованная конкуренция (- / -) при недостатке продуктов питания.
       Паразитизм (+/-). В полной мере охарактеризовать паразитов собак-парий не представляется возможным, т.к. данная тема обширна и требует отдельного исследования. Помимо эктопаразитов собак, включающих блох и клещей различных видов, довольно большую группу составляют эндопаразиты. Так, в популяции собак-парий г. Новосибирска были выявлены следующие виды гельминтов: Opisthorchis felineus, Dipylidium caninum, Toxocara canis, Т. mistax, Toxascaris leonina, Uncinaria stenocephalus, Taenia hydatigena, Alaria alata, Echinococcus granulosus, Diphylobotrium latum (Зубарева, Сараев, 1996; Зубарева, 1999).
       К взаимоотношениям паразит-хозяин относятся общие для собак, серых крыс и человека возбудители инфекционных и инвазионных заболеваний; это возбудители бруцеллеза, лептоспироза, листериоза, сальмонеллеза, туляремии, чумы грызунов, эризипелоида, бешенства, риккетсиозов, токсоплазмоза, трихинеллеза (Шеханов, 1970). По нашим наблюдениям, контакт человека с собаками-париями оказывается более напряженным, нежели с крысой серой. Места постоянного обитания крысы серой находятся в относительной изоляции от подавляющего большинства мест постоянного пребывания человека, тогда как собаки-парии являются постоянными посетителями общественных мест (остановок общественного транспорта, рынков и базаров, хозяйственных дворов и др.), а также детских игровых дворовых площадок (Березина, 2002; Макенов, 2004; Макенов и др., 2004). Поэтому в ряде случаев собаки-парии могут представлять для человека значительно большую эпидемическую и эмоционально-психологическую опасность, нежели крыса серая.
       Протокооперация (симбиоз факультативный) (+/+). Отношений по типу мутуализма у собак-парий с другими животными выявлено не было. Однако факультативное взаимодействие, полезное для обеих популяций, наблюдается у этих животных с человеком, когда люди регулярно подкармливают собак и обустраивают им логова, получая от общения с этими животными положительные эмоции, Так, из 91 изученного нами логова собак-парий 20, или 22,0±4,3%, были устроены человеком.
       Таким образом, по данным наших исследований (Зятнина и др,, 2004; Макенов, 2004; Макенов и др., 2004), все контакты собак-парий и крыс можно свести к непосредственным контактам и опосредованному взаимодействию. При непосредственном контакте собаки, как свидетельствуют данные литературы, могут относительно редко проявлять либо активное хищническое поведение, направленное на умерщ вление крысы, либо исследовательскую активность. В обоих случаях собаки могут получить агрессивный ответ крысы, и даже получить от нее травму. Если собаке все же удается схватить и умертвить крысу, то в пищу она употребляет ее редко. Ограничившись игрой, собаки после этого зачастую бросают тушку крысы. Опосредованное взаимодействие можно охарактеризовать как комменсализм, а именно, собаки истребляют кошек - основных хищников, добывающих крыс в городах, а также улучшают доступ грызунам к корму за счет растаскивания отбросов из мусорных контейнеров, разрывая и растряхивая пакеты с мусором и т.д. Это подтверждают косвенным образом и данные исследований других авторов (Березин, 2003; Рыбалко, 2005; Краснов, 2005). К опосредованным типам взаимодействия собаки и крысы относятся также аменсализм, конкуренция из-за ресурсов и нейтрализм.

 РЕЗЮМЕ

       Охарактеризованы биотические контакты собак-парий с животными более чем 70 видов. Взаимоотношения собаки с крысой характеризуются 5 видами биотических отношений. Хищничество наблюдается относительно редко, обычно в незавершенной форме, без поедания умерщвленной добычи. Комменсализм проявляется через уничтожение основных врагов крыс - кошек и предупреждение грызунов об опасности. Аменсализм выражается замедлением размножения крыс в присутствии собак. Конкуренция из-за пищевых ресурсов (опосредованная) - явление нечастое. Нейтрализм - один из наиболее распространенных типов взаимоотношений собаки-парии и серой крысы. Контакт человека с собакой в условиях крупного города зачастую более напряжен и опасен, чем с серой крысой.

Литература

 1. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка. Вопро сы онтогенеза. Тбилиси: Мицниереба, 1987,86 с.
 2. Бараташвили Т.К. Проблема одичавших и бро дячих собак в Грузии // Адаптации животных в естественных и антропогенных ландшафтах. Иваново, 1990. С. 103-109.
 3. Березин А.В. Зайцы в городе // Животные в горо де. Материалы II научно-нракт. конф. М: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 27-29
 4. Березина Е.С Экология собак городских попу ляций. Классификация экологических групп, численность, популяционная структура, комму никации (на модели города Омска и области) // Ветеринарная патология. 2002. № 1. С. 132-135.
 5. Бибиков Д.И., Жирнов Л.В. О роли волков и собак в регуляции численности сайгаков // Ко пытные фауны СССР (экология, морфология, использование и охрана). М., 1975. С. 190-191.
 6. Вознесенская В.В., Найденко С.В., Феоктистова Н.Ю., Найденко СВ., Кривомазов Г Д., Кудякова Т.И. Роль хемосигналов хищника в репродукции грызунов // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического обще ства). М., 2003. С 74-75.
 7 Данилкин А. Охота волчье-собачих гибридов на косуль // Охота и охотничье хозяйство. 1979. № 3. С 18-19.
 8. Злобин Б. О бродячих собаках // Охота и охотни чье хозяйство. 1971. № 9. С. 30-31.
 9. Зубарева И.М. Основные гельминтозы домашних плотоядных г. Новосибирска. // Теория и прак тика борьбы с паразитарными болезнями. Мат. докл. науч. конф. М., 1999. С. 106-107.
 10. Зубарева И.М., Сараев Д.А. Видовой состав гельминтов собак г. Новосибирска и пути распро странения инвазии // Проблемы АПК в условиях рыночной экономики. Тез. докл. Новосибирск, 1996. С. 139.
 11. Зятнина ТВ., Макенов М.Т., Кассал Б.Ю. Соци альная организация стаи у собак-парий в усло виях города // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып. 8: Межвуз. сб. науч.тр. Омск: ОмГПХ 2004. С. 258-269.
 12. Красная книга города Москвы. М.: АБФ, 2001. 624с.
 13. Красная книга Российской Федерации: Живот ные / Под ред. Т Пинталь. М., 2001.864 с.
 14. Краснов Ю. Ласковые домашние убийцы // Охо та. 2005 г., № 9. С. 22-23.
 15. Макенов М.Т Собаки-парии г. Омска: распре деление на территории // Омская биологичес кая школа. 2004. Омск: Изд-во ОмГПХ 2004. С. 98-101.
 16. Макенов М.Т. Организация стай собак-парий г. Омска // Тсз.докл. XI мсждународ. конф. студен тов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов- 2004". Секция Биология. М.: МГУ 2004. С 73-74.
 17 Макенов М.Т, Зятнина ТВ., Кассал Б.Ю. Социальная организация городских собак-парий // Омская биологическая школа. 2004. Ежегодник. Вып. 1. Межвуз. сб. науч. тр. Омск: Изд-во ОмГПХ 2004. С. 102-110.
 18. Макенов М.Т, Кассал Б.Ю. Собаки-парии г. Омс ка: статус и терминология // Естественные науки и экология: Ежегодник. Вып. 8. Межвуз. сб. науч. тр. Омск: ОмГПХ 2004. С. 252-258.
 19. Макенов М.Т, Кассал Б.Ю. Номенклатура со бак-парий // Труды зоологической комиссии. Омск: Изд-во Академия, 2004. С. 133-139.
 20. Макенов М.Т, Кассал Б.Ю. Морфологическая оценка отдельных стай собак-парий г. Омска // Омская биологическая школа. 2004. Ежегодник. Вып. 1. Межвуз.сб.науч.тр. Омск: Изд-во ОмГПУ 2004. С. 91-97
 21. Марченко П.С., Божанский А.Т. Охотничьи жи вотные лесопарковой зоны г. Москвы: проблемы охраны // Животные в городе. Мат. II научно- практ. конф. М: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 33-36.
 22. Матюхин А.В.. Маслов Д.А., Блохин С.С., Мед ведев Ю.А. Крупные млекопитающие окраин г. Москвы // Животные в городе. Мат. научно- практ. конф. М.: 2000. С. 128-132.
 23. Мищенко А.Л. Отзыв председателя Бюро со юза охраны птиц России на запрос директора автономной некоммерческой организации "Бла готворительное общество опеки бездомных животных" Ильинского Е.А. // Сайт Автоном ной некоммерческой организации "Благотвори тельное общество опеки бездомных животных" "Трибуна защиты животных" - http://www.animalsprotectiontribune.ru, 2005.
 24. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир,1975.740 с.
 25. Островских СВ., Плотников ГК. ГЬрпетофауна города Краснодара // Животные в городе. Мат. И научно-иракт. конф. М: ИПЭЭ РАН, 2003. С. 75-77
 26. Поярков А.Д., Верещагин А.О., Горячев ГС. и др. Учет численности и нодулядионные характерис тики бездомных собак г. Москвы. // Животные в городе. Мат. научно-практ. конф. М., 2000. С. 84-87.
 27 Рябов Л.С. Бродячие и одичавшие собаки Воронежской обл. // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1979. Т. 84. Вьш. 4. С. 17-21.
 28. Рябов Л.С. Волк в прихоперских лесах // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1973. Т. 78. Вып.З. С. 12-15.
 29. Рябов Л.С, Бибиков Д. И. Пустует ли эколо гическая ниша волка? // Природа. 1982. № 3. С. 26-30.
 31. Рыбалко В.А. Комментарий к критике "Опти мальной стратегической программы по реше нию проблемы бездомных животных в России" // Сайт автономной некоммерческой организа ции "Благотворительное общество опеки без домных животных" "Трибуна защиты живот ных" - http://w ww.ammalsprolectiontribune.ru, 2005 Слудский А. Собаки и дичь // Охота и охотничье хозяйство. 1961. № 6. С. 25-26.
 32. Телегин В.И., Ивлева Н.Г Влияние антропичес- ких факторов на териофауну пригородных лесов // Влияние антропогенной трансформации ланд шафта на население наземных позвоночных жи вотных", Тез. Всес. сов. М., 1987. С. 88.
 33. Сидоров ГН., Ботвинкин А.Д., Малькова М.Г, Красильников В.Р. Распределение, плотность на селения, вероятность биоценотических контак тов и степень синантропизации диких собачьих (Canidae) в природных очагах бешенства СССР // Зоологический журнал. 1992. Т. 71. Выи. 4. С. 115-130.
 34. Сидоров Г.Н. Роль диких собачьих (Canidae) в поддержании эпизоотического процесса в при родных очагах бешенства на территории России в связи с особенностями экологии этих живот ных. Диссертация доктора биологических наук. Новосибирск, 1995.362 с.
 35. Сидоров ГН., Полещук Е.М., Сидорова Д.Г При родные очаги бешенства в России в XX - начале XXI веков // Ветеринарная патология. 2004. № 3 (10). С. 86-101.
 36. Сидорова Д.Г, Сидоров ГН., Мельников В.М. История изучения и видовой состав хозяев виру са бешенства в Омской области //Экология Омс кой области. Мат. научн.-иракт. конф. Омск, 2005. С. 96-104.
 37. Шеханов М.В. Естественное носительство поз воночными фауны СССР возбудителей болез ней человека. Малая медицинская энциклопе дия. Т. 12. М., 1970. С. 262-273.
 38. Юдин В.Г Лисица Дальнего Востока СССР. Вла дивосток: АН СССР ДНЦ Биолого-почвенный институт, 1986.282 с.
 39. Beck Alan М. 1975. The Public Health Implications of Urban Dogs. AJPH. V 65. № 12.
 40. Beran G.W., Frith M. //Rev. Infec. Diseases, 1988. V 10. № 4. P. 672-677.
 41. Denney, R.N. 1974. The impact of uncontrolled dogs on wildlife and livestock. Trans. North. Amer. Wildl. And Nat. Res. Conf. 39:257-291.
 42. Jeffrey S. Green, Philip S. Gipson, 1994, Feral Dogs, Prevention and control of wildlife damage: Great Plains Agricultural Council, Wildlife Committee and other.